Microdictión

Microdictyon (del griego"red pequeña")es un género extinto delobópodocaracterizado por susplacas de armaduraescleritasdel Cámbricoen todo el mundo. Los fósiles de cuerpo blando que conservan más que las escleritas solo se conocen delyacimiento de ChengjiangenYunnan,China.

Se han recuperado placas de esclerita de Microdictyon de todo el mundo, recuperadas de la roca mediante disolución ácida que corroe la roca pero deja atrás microfósiles de composición distinta . Los primeros de ellos se encontraron en la Caliza de Strenuella de Comley , Inglaterra , en 1975. ^{[ 2 ]} El género Microdictyon fue erigido por Stefan Bengston, Vladimir Missarzhevsky y SC Matthews en 1981, como un enigmático microfósil con forma de red, basándose en unas pocas placas aisladas del sur de Kazajstán , aunque esta descripción carecía de una especie tipo y una descripción adecuada, por lo que una publicación posterior de los mismos autores en 1986 corrigió esto. ^{[ 2 ] [ 3 ]} En ese momento se desconocía qué animal podría haberlo producido; las sugerencias para su productor incluían equinodermos , esponjas , ^{[ 4 ]} y radiolarios . ^{[ 5 ]} Varias especies de Microdictyon fueron nombradas en los años siguientes. El género Eoconcharium fue nombrado en 1987 a partir de fósiles de China, y se creó una familia para incluirlo, la Eoconchariidae . Aunque posteriormente se reconoció como sinónimo menor del género Microdictyon , el nombre del grupo familiar Eoconchariidae, que hoy incluye a Microdictyon , Fusuconcharium y Quadratapora , mantuvo la prioridad. Los primeros especímenes completos de Microdictyon se encontraron en la biota de Chengjiang , en Yunnan, China. Los dos fósiles de cuerpo blando, que mostraban las características placas de Microdictyon que recubrían el cuerpo de un gusano con forma de oruga, fueron descubiertos en 1989 y recibieron el nombre de Microdictyon sinicum . Una descripción más completa basada en más de 70 fósiles recién descubiertos, también de Chengjiang, se publicó en 1995. ^{[ 5 ]} En 1999 se reportaron fósiles adicionales de Microdictyon de cuerpo blando de la Biota de Kaili , que no han sido asignados a ninguna especie. ^{[ 6 ]}

Excluyendo sus escleritos, Microdictyon tenía un plan corporal relativamente simple y conservado entre los lobópodos. Basándose en fósiles de Microdictyon sinicum , el tronco era alargado, de hasta 77 milímetros (3,0 pulgadas) de longitud (aunque otras especies podrían haber sido más pequeñas o más grandes), con 10 pares de extremidades tubulares y 9 pares de placas escleritas reticuladas. Cada par de extremidades estaba asociado a un solo par de placas, excepto el conjunto de extremidades más posterior que compartía un par de escleritos con el penúltimo par de patas. Las patas no estaban diferenciadas y terminaban en un par de pequeñas garras curvas. Las patas estaban finamente anilladas y ornamentadas además con pequeñas papilas . El tronco mismo también estaba anillado y salpicado de pequeñas papilas entre los pares de extremidades. En cada par de placas escleritas, el cuerpo se hinchaba ligeramente para acomodarlo, comenzando con una altura insignificante y aumentando de tamaño posteriormente a medida que las placas aumentaban de diámetro. Estos montículos portadores de placas, y el área donde las extremidades se unen debajo de ellos, carecen de anulación. Las placas escleritas son subcirculares y convexas hacia afuera. Están compuestas por una malla fina, aproximadamente hexagonal, de fosas huecas redondeadas y nodos especializados en las intersecciones de la malla. Los nodos varían en morfología entre especies, pero suelen tener forma de hongo. ^{[ 5 ]} Las paredes del esclerito eran delgadas, y las barras esclerotizadas entre los nodos pueden tener más protuberancias en su superficie, y toda la malla está rodeada por un delgado borde marginal. Raramente, las placas pueden desarrollar grandes espinas aleatoriamente en su superficie. ^{[ 7 ]} La cabeza y el cuello eran lisos o solo finamente anillados, con una boca pequeña situada ligeramente ventralmente en la parte anterior de la cabeza. No se ha informado de evidencia de ojos, apéndices cefálicos ni ninguna estructura que se asemeje a dientes o mandíbulas. El intestino era simple y recto, con el ano ubicado en el extremo de una pequeña proyección posterior similar a una cola. ^{[ 5 ]} 

Microdictyon era epibentónico , caminando por el fondo marino usando sus extremidades lobópodas . La porción anterior del cuerpo era la más flexible; fósiles que muestran a Microdictyon fuertemente enroscado indican que la causa de muerte fue anoxia , inferida de estudios sobre artrópodos y anélidos modernos . ^{[ 5 ]} Las garras de Microdictyon no son particularmente adecuadas para caminar sobre sustrato fangoso, sino más bien para trepar o agarrarse; una vez se propuso que, basándose en la asociación frecuente con fósiles de Eldonia , y un estilo de vida pelágico supuesto para la Eldonia similar a una medusa , Microdictyon usaría sus garras para agarrarse al gran animal en forma de disco mientras nadaba para alimentarse de él. Sin embargo, ya no se cree que Eldonia sea pelágica, y probablemente vivía en grupos en el fondo marino. La frecuente asociación con Microdictyon probablemente indica un vínculo ecológico, en el que Microdictyon posiblemente utiliza sus garras para alimentarse de Eldonia u otros cadáveres; se ha propuesto una relación similar para Paucipodia . También se han encontrado Paucipodia y Microdictyon conservados junto a grandes concentraciones de gusanos Cricocosmia vivos, muertos y en descomposición . ^{[ 8 ]}

El propósito y desarrollo de las placas esclerotizadas de Microdictyon sigue siendo objeto de debate. Algunos autores, comenzando con Jerzy Dzik en 2003, ^{[ 9 ]} proponen que, basándose en un método similar de crecimiento de escleritos y una morfología similar, estos escleritos podrían interpretarse como grandes ojos compuestos , similares a los de los trilobites facópidos ^{[ 10 ]} ; esta idea ha sido ampliamente rechazada. ^{[ 11 ]} Las otras propuestas, que son defensa y/o inserción muscular, se consideran mucho más plausibles. La evidencia de un pequeño número de especímenes, incluyendo fósiles completos de Chengjiang, así como placas microfósiles aisladas, indica que Microdictyon y otros eoconcáridos mudaban sus placas de forma asincrónica, con las nuevas placas, más grandes, formándose debajo de las antiguas, comenzando con las placas en el medio del cuerpo y extendiéndose posteriormente a las placas anterior y posterior. Las nuevas placas no se formaron de una sola vez, y las placas viejas permanecieron sobre las nuevas durante algún tiempo antes de que se completara la muda, con la cutícula vieja rompiéndose a lo largo de la superficie dorsal, y el animal emergiendo con placas ya endurecidas. ^{[ 7 ] [ 9 ] [ 1 ]} Esto es similar a la muda bifásica de los isópodos modernos (la mitad posterior del cuerpo muda primero, seguida luego por la mitad anterior), a diferencia de la mayoría de los crustáceos , que mudan todo su exoesqueleto en un solo paso. ^{[ 1 ]}

Excepto Microdictyon sinicum de la biota de Chengjiang y Microdictyon sp. de la biota de Kaili , todas las especies de Microdictyon se han establecido sobre la base de placas de escleritos aisladas. A partir de la publicación de Topper et al. (2011), ^{[ 12 ]} se reconocieron 9 especies de Microdictyon como válidas, y después de Wotte y Sundberg (2017), ^{[ 13 ]} 11 especies, con un gran número de especímenes alrededor del mundo que aún permanecen en nomenclatura abierta. Debido a que la forma y el contorno de la placa varían a lo largo del animal, y el tamaño estará determinado por la edad, solo la morfología del nodo y la disposición de los agujeros se consideran efectivas para determinar la especie. ^{[ 12 ] [ 13 ]}

• Especie tipo Microdictyon effusum Bengston, Matthew y Missarzhevsky, 1981 (Serie Cámbrica 2, Etapa 3) — Conocida en Kazajstán , Rusia y Suecia , posiblemente en el sur de China y el Reino Unido .
  • † M. rhomboidale Bengston, Matthew y Missarzhevsky, 1986 (Serie Cámbrica 2, Etapa 3) — Conocido en Uzbekistán y Rusia, posiblemente en el sur de China, Canadá y los Estados Unidos .
  • † M. robisoni Bengston, Matthew y Missarzhevsky, 1986 (Serie Cámbrica 3, Etapa 5) — Conocido en Rusia y Estados Unidos.
  • † M. chinense Hao y Shu, 1987 (Serie Cámbrica 2, Etapa 3) — Conocido del sur de China.
  • † M. sphaeroides Hinz, 1987 (Serie Cámbrica 2, Etapa 3 a Serie Cámbrica 3, Etapa 5) — Conocida en Rusia y el Reino Unido.
  • † M. sinicum Chen, Hou y Lu, 1989 (Serie Cámbrica 2, Etapa 3) — Conocido del sur de China ( Biota de Chengjiang ). ^{[ 5 ]}
  • † M. depressum Bengston et al ., 1990 (Serie Cámbrica 2, Etapa 3 a Serie Cámbrica 2, Etapa 4) — Conocido de Australia , posiblemente Groenlandia .
  • † M. fuchengense Li y Zhu, 2001 (Serie Cámbrica 2, Etapa 3) — Conocido del sur de China.
  • † M. jinshaense Zhang y Aldridge, 2007 (Serie Cámbrica 2, Etapa 3) — Conocido del sur de China. ^{[ 7 ]}
  • † M. montezumaensis Wotte y Sundberg, 2017 (Serie Cámbrica 2, Etapa 3) — Conocido en los EE. UU. ^{[ 13 ]}
  • † M. cuneum Wotte y Sundberg, 2017 (Serie Cámbrica 2, Etapa 3) — Conocido en los EE. UU. ^{[ 13 ]}

También se conocen especies adicionales sin nombre en el norte de China, Mongolia , Turquía y México . ^{[ 12 ]}