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endemismo

Tanto el colibrí de pecho naranja ( Anthobaphes violacea ) como la planta Kniphofia uvaria de la que se alimenta se encuentran exclusivamente en Sudáfrica . La rana bicolor ( Cl...

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Tanto el colibrí de pecho naranja ( Anthobaphes violacea ) como la planta Kniphofia uvaria de la que se alimenta se encuentran exclusivamente en Sudáfrica .
La rana bicolor ( Clinotarsus curtipes ) es endémica de los Ghats occidentales de la India .
El pozo de Montezuma, en el valle de Verde , Arizona, alberga al menos cinco especies endémicas que se encuentran exclusivamente en este sumidero.

El endemismo es el estado de una especie que se encuentra únicamente en una ubicación geográfica definida, como una isla , estado , nación , país u otra zona definida; los organismos que son autóctonos de un lugar no son endémicos de él si también se encuentran en otros lugares. [ 1 ] Por ejemplo, el pájaro azucarero del Cabo ( Promerops cafer ) se encuentra exclusivamente en el suroeste de Sudáfrica y, por lo tanto, se dice que es endémico de esa parte particular del mundo . [ 2 ] Una especie endémica también puede denominarse endemismo o, en la literatura científica , endemismo . [ 3 ] [ 4 ]

El endemismo es un concepto importante en biología de la conservación para medir la biodiversidad en un lugar determinado y evaluar el riesgo de extinción de las especies . El endemismo también es de interés en biología evolutiva , porque proporciona pistas sobre cómo los cambios en el medio ambiente provocan que las especies experimenten cambios en su distribución (potencialmente expandiendo su área de distribución a un área mayor o extirpándose de un área donde alguna vez vivieron), se extingan o se diversifiquen en más especies. [ 5 ]

El extremo opuesto de una especie endémica es una con distribución cosmopolita , que tiene un rango global o amplio. [ 1 ]

Un término alternativo poco común para una especie endémica es precinctiva , que se aplica a especies (y otros niveles taxonómicos ) que están restringidas a un área geográfica definida. [ 6 ] Otros términos que a veces se usan indistintamente, pero con menos frecuencia, incluyen autóctono , autóctono e indígena ; sin embargo, estos términos no reflejan el estatus de una especie que pertenece específicamente solo a un lugar determinado.

Etimología

La palabra endémica proviene del neolatín endēmicus , del griego ἔνδημος , éndēmos , "nativo". Éndēmos se forma a partir de ἐν , en , que significa "en, dentro", y δῆμος , demos , "el pueblo". [ 7 ] La palabra entró en el idioma inglés como un préstamo del francés endémique , y originalmente parece haber sido usada en el sentido de enfermedades que ocurren en una cantidad constante en un país, en contraposición a las enfermedades epidémicas, que están explotando en casos. [ 8 ] En 1872, fue Charles Darwin quien usó por primera vez endémico para referirse a una especie restringida a una ubicación específica, [ 8 ] aunque, como ya se mencionó, ahora puede aplicarse a un género, familia o incluso un rango taxonómico superior.

El término menos común precinctivo ha sido utilizado por algunos biólogos como equivalente de endémico . [ 6 ] [ 8 ] [ 9 ] Precinctivo fue acuñado en 1900 por el entomólogo David Sharp al describir insectos hawaianos, ya que se sentía incómodo con las connotaciones de salud pública del término endémico . [ 10 ] En 1917, el botánico Vaughan MacCaughey, que también trabajaba en Hawái, fue el primero en utilizar precinctivo en su especialidad. [ 11 ]

Descripción general

Cigarra coro ( Amphipsalta zelandica ), una especie endémica de Nueva Zelanda.

Una especie se considera endémica del área donde se encuentra de forma natural, excluyendo otras áreas; su presencia en cautividad o en jardines botánicos no la descalifica como endémica. En teoría, el término «endémico» podría aplicarse a cualquier escala; por ejemplo, el puma es endémico de América [ 1 ] , y toda la vida conocida es endémica de la Tierra. Sin embargo, el endemismo se usa normalmente solo cuando una especie tiene una distribución relativamente pequeña o restringida. Este uso de «endémico» contrasta con «cosmopolita». Los endémicos no son necesariamente raros; algunos pueden ser comunes donde se encuentran. Del mismo modo, no todas las especies raras son endémicas; algunas pueden tener una amplia distribución pero ser raras en toda ella [ 12 ] .

Orígenes

La historia evolutiva de una especie puede conducir al endemismo de múltiples maneras. La especiación alopátrica , o especiación geográfica, ocurre cuando dos poblaciones de una especie se separan geográficamente y, como resultado, se desarrollan en especies diferentes. [ 1 ] En áreas aisladas donde hay poca posibilidad de que los organismos se dispersen a nuevos lugares o reciban nuevo flujo genético del exterior, la tasa de endemismo es particularmente alta. Por ejemplo, muchas especies endémicas se encuentran en islas remotas , como Hawái , las Islas Galápagos y Socotra . [ 13 ] Las poblaciones en una isla están aisladas, con poca oportunidad de cruzarse con poblaciones externas, lo que eventualmente causa aislamiento reproductivo y separación en diferentes especies. Los pinzones de Darwin en el archipiélago de Galápagos son ejemplos de especies endémicas de islas. [ 14 ] De manera similar, las regiones montañosas aisladas como las Tierras Altas de Etiopía , [ 15 ] o grandes cuerpos de agua lejos de otros lagos, como el lago Baikal , también pueden tener altas tasas de endemismo. [ 16 ]

El endemismo también puede crearse en áreas que actúan como refugios para especies durante épocas de cambio climático, como las edades de hielo . Estos cambios pueden haber provocado que las especies se vieran restringidas repetidamente a regiones con condiciones climáticas inusualmente estables, lo que dio lugar a altas concentraciones de especies endémicas en áreas resistentes a las fluctuaciones climáticas. [ 17 ] Las especies endémicas que solían existir en un área mucho mayor pero que se extinguieron en la mayor parte de su distribución se denominan paleoendémicas , en contraste con las especies neoendémicas , que son especies nuevas que no se han dispersado más allá de su distribución. El árbol ginkgo, Ginkgo biloba , es un ejemplo de especie paleoendémica. [ 18 ]

En muchos casos, factores biológicos, como las bajas tasas de dispersión o el retorno al área de desove ( filopatría ), pueden causar que un grupo particular de organismos tenga altas tasas de especiación y, por lo tanto, muchas especies endémicas. Por ejemplo, los cíclidos en los lagos del Rift de África Oriental se han diversificado en muchas más especies endémicas que las otras familias de peces en los mismos lagos, posiblemente debido a tales factores. [ 16 ] Las plantas que se vuelven endémicas en islas aisladas suelen ser aquellas que tienen una alta tasa de dispersión y pueden llegar a dichas islas siendo dispersadas por aves. [ 19 ] Si bien es menos probable que las aves sean endémicas de una región debido a su capacidad de dispersión por vuelo, hay más de 2500 especies que se consideran endémicas, lo que significa que la especie está restringida a un área de menos de cinco millones de hectáreas (doce millones de acres) . [ 20 ]

Tradicionalmente, no se creía que los microorganismos formaran especies endémicas. La hipótesis «todo está en todas partes», formulada por primera vez en neerlandés por Lourens GM Baas Becking en 1934, describe la teoría de que la distribución de organismos de menos de 2  mm es cosmopolita en aquellos lugares donde existen hábitats que favorecen su crecimiento. [ 21 ]

Subtipos y definiciones

El endemismo puede reflejar una amplia variedad de historias evolutivas, por lo que los investigadores suelen utilizar términos más especializados que clasifican las especies endémicas según cómo llegaron a ser endémicas de un área. [ 5 ] Las diferentes clasificaciones del endemismo también capturan de manera distinta la singularidad e irremplazabilidad de los puntos críticos de biodiversidad e influyen en cómo se definen esos puntos críticos, afectando así la forma en que se asignan los recursos para la conservación. [ 22 ]

Las primeras subcategorías fueron introducidas por primera vez por Claude PE Favager y Juliette Contandriopoulis en 1961: esquizoendémicas, apoendémicas y patroendémicas. [ 12 ] [ 23 ] Utilizando este trabajo, Ledyard Stebbins y Jack Major introdujeron los conceptos de neoendémicas y paleoendémicas en 1965 para describir las endémicas de California. [ 24 ] Los taxones endémicos también pueden clasificarse en autóctonos, alóctonos, relictos taxonómicos y relictos biogeográficos. [ 1 ]

El paleoendemismo se refiere a especies que antes estaban ampliamente distribuidas, pero que ahora se encuentran restringidas a un área más pequeña. El neoendemismo se refiere a especies que han surgido recientemente, como por ejemplo mediante divergencia y aislamiento reproductivo [ 16 ] o mediante hibridación y poliploidía en plantas [ 25 ] , y que no se han dispersado más allá de un rango limitado [ 16 ] .

El paleoendemismo es prácticamente sinónimo del concepto de « especie relicta »: una población o taxón de organismos que fueron más extensos o diversos en el pasado. Una «población relicta» es una población que actualmente se encuentra en un área restringida, pero cuyo rango original era mucho más amplio durante una época geológica anterior . De manera similar, un «taxón relicto» es un taxón (por ejemplo, una especie u otro linaje) que es el único representante superviviente de un grupo que antes era diverso. [ 26 ]

El concepto de endemismo filogenético también se ha utilizado para medir la singularidad relativa de las especies endémicas de un área. Las mediciones que incorporan el endemismo filogenético ponderan las ramas del árbol evolutivo según su distribución restringida. Esto captura no solo el número total de taxones endémicos del área (endemismo taxonómico), sino también cuán distantes están esas especies de sus parientes vivos. [ 5 ] [ 22 ]

Los tipos de neoendemias incluyen esquizoendemias, apoendemias y patroendemias. Las esquizoendemias surgen de un taxón de distribución más amplia que se ha aislado reproductivamente sin aislarse (potencialmente) genéticamente; una esquizoendemia tiene el mismo número de cromosomas que el taxón parental del que evolucionó. Una apoendemia es un poliploide del taxón parental (o taxones en el caso de alopoliploides ), mientras que una patroendemia tiene un número de cromosomas diploide menor que el taxón poliploide relacionado y de distribución más amplia. [ 19 ] [ 25 ] Mikio Ono acuñó el término "aneufendemias" en 1991 para las especies que tienen más o menos cromosomas que sus parientes debido a la aneuploidía . [ 19 ]

Los pseudoendémicos son taxones que posiblemente hayan evolucionado recientemente a partir de una mutación. Holoendémico es un concepto introducido por Richardson en 1978 para describir taxones que han permanecido endémicos en una distribución restringida durante mucho tiempo. [ 12 ]

En un artículo de 2000, Myers y de Grave intentaron redefinir el concepto. En su opinión, todo es endémico; incluso las especies cosmopolitas son endémicas de la Tierra, y las definiciones anteriores que restringían los endemismos a lugares específicos son erróneas. Por lo tanto, las categorías de neoendémicos y paleoendémicos no son realmente útiles para estudiar dónde se encuentran las especies, porque asumen que una especie endémica solo existe en un área específica. En cambio, proponen cuatro categorías diferentes: holoendémicos, eurendémicos, estenoendémicos y rhoendémicos. En su esquema, los criptoendémicos y euendémicos son subdivisiones adicionales de los rhoendémicos. En su opinión, un holoendémico es una especie cosmopolita. Los estenoendémicos, también conocidos como endemismos locales, [ 12 ] tienen una distribución reducida y son sinónimos de la palabra "endémicos" en el sentido tradicional, mientras que los eurendémicos tienen una distribución más amplia; ambos tienen distribuciones más o menos continuas. Una especie rhoendemic tiene una distribución disyunta . En los casos en que la distribución disyunta se produce por vicarianza, la separación de una euendemic se debe a eventos geológicos como los movimientos de las placas tectónicas, mientras que la separación de una criptoendemic se produce porque las poblaciones intermedias se han extinguido. Existe otra situación posible que puede causar una distribución disyunta, en la que una especie es capaz de colonizar nuevos territorios cruzando áreas de hábitat inadecuado, como plantas que colonizan una isla, lo cual se considera extremadamente raro y para lo cual no se inventa un nombre. Tradicionalmente, ninguna de las categorías de Myers y de Graves se consideraría endémica excepto las estenoendémicas. [ 21 ] [ 27 ]

Entornos

Algunos entornos son particularmente propicios para el desarrollo de especies endémicas, ya sea porque permiten la persistencia de taxones relictos que se extinguieron en otros lugares o porque proporcionan mecanismos de aislamiento y oportunidades para ocupar nuevos nichos. [ 17 ]

Suelo

Colinas Rojas cerca del condado de Tuolumne, California: una pradera serpentina.

Los suelos serpentinos actúan como « islas edáficas » de baja fertilidad y estos suelos conducen a altas tasas de endemismo. [ 28 ] [ 29 ] Estos suelos se encuentran en la península balcánica, Turquía, los Alpes, Cuba, Nueva Caledonia, Sudáfrica, Zimbabue, los Apalaches norteamericanos y una distribución dispersa en California, Oregón, Washington y otros lugares. [ 30 ] Por ejemplo, Mayer y Soltis consideraron que la subespecie ampliamente distribuida Streptanthus glandulosus subsp. glandulosus , que crece en suelos normales, era un paleoendémico, mientras que las formas endémicas estrechamente relacionadas de S.  glandulosus que se encuentran en parches de suelo serpentino son neoendémicas que evolucionaron recientemente a partir de subsp. glandulosus . [ 29 ]

cuevas

Las especies obligadas a habitar cuevas, conocidas como troglobios, suelen ser endémicas de áreas pequeñas, incluso de cuevas individuales, porque los hábitats de las cuevas son por naturaleza restringidos, aislados y fragmentados. [ 31 ] [ 32 ] Un alto nivel de adaptación a un entorno cavernícola limita la capacidad de dispersión de un organismo, ya que las cuevas a menudo no están conectadas entre sí. Una hipótesis sobre cómo especies de troglobios estrechamente relacionadas podrían aislarse entre sí en diferentes cuevas es que su ancestro común podría haber estado menos restringido a los hábitats cavernícolas. Cuando las condiciones climáticas se volvieron desfavorables, la especie ancestral se extinguió de la superficie, pero algunas poblaciones sobrevivieron en cuevas y divergieron en diferentes especies debido a la falta de flujo genético entre ellas. [ 33 ]

Islas

un ejemplar de la paloma de pico dentado , endémica de Samoa , donde se la considera el ave nacional del país

Las islas aisladas suelen desarrollar varias especies endémicas. [ 19 ] [ 34 ] Muchas especies y otros grupos taxonómicos superiores existen en islas terrestres o acuáticas muy pequeñas, lo que restringe su distribución. El pez cachorrito de Devil's Hole, Cyprinodon diabolis , tiene toda su población nativa restringida a un manantial de 20 x 3 metros en el desierto de Mojave de Nevada . [ 35 ] Esta "isla acuática" está conectada a una cuenca subterránea; sin embargo, la población presente en la poza permanece aislada.

Existen otras áreas muy similares a las Islas Galápagos del Océano Pacífico que presentan altas tasas de endemismo. En el archipiélago de Socotra , en Yemen , ubicado en el Océano Índico, ha aparecido una nueva especie endémica de sanguijuela parásita, Myxobdella socotrensis . [ 36 ] Esta especie se limita a manantiales de agua dulce, donde puede adherirse a cangrejos nativos y alimentarse de ellos.

montañas

Conos de ceniza y vegetación del volcán Kula en Turquía

Las montañas pueden considerarse « islas del cielo »: refugios de especies endémicas, ya que las especies que viven en los climas fríos de las cumbres se encuentran geográficamente aisladas. Por ejemplo, en el departamento francés de Alpes Marítimos , la Saxifraga florulenta es una planta endémica que pudo haber evolucionado a finales del Mioceno y que en el pasado pudo haber estado muy extendida por la cuenca mediterránea . [ 37 ]

Los volcanes también suelen albergar numerosas especies endémicas. Las plantas de los volcanes tienden a ocupar un nicho ecológico especializado , con una distribución muy restringida debido a las características ambientales únicas. El volcán Kula , uno de los catorce volcanes de Turquía , alberga 13 especies de plantas endémicas. [ 38 ]

Conservación

Aplastodiscus arildae , una especie de rana endémica de Brasil.
El nene ( Branta sandvicensis ) es endémico de las islas hawaianas, pero fue introducido en WWT Slimbridge en el Reino Unido para aumentar su población y reintroducirlo en su área de distribución nativa.

Las especies endémicas podrían estar más fácilmente en peligro de extinción o extinguirse debido a que su distribución ya está restringida. [ 39 ] Esto pone a las plantas y animales endémicos en mayor riesgo que a las especies de amplia distribución durante el rápido cambio climático de este siglo. [ 40 ] [ 41 ] Algunos científicos afirman que la presencia de especies endémicas en un área es un buen método para encontrar regiones geográficas que pueden considerarse prioritarias para la conservación. [ 1 ] [ 42 ] Por lo tanto, el endemismo puede estudiarse como un indicador para medir la biodiversidad de una región. [ 43 ]

El concepto de identificar especies endémicas que coexisten en la misma región para designar «puntos críticos de endemismo» fue propuesto por primera vez por Paul Müller en un libro de 1973. Según él, esto solo es posible cuando: 1) la taxonomía de la especie en cuestión no está en disputa; 2) la distribución de la especie se conoce con precisión; y 3) la especie tiene rangos de distribución relativamente pequeños. [ 44 ] [ 45 ]

En un artículo de 2000, Myers et al . utilizaron el criterio de que más del 0,5 % de las especies de plantas del mundo sean endémicas de la región para designar 25 áreas geográficas del mundo como puntos críticos de biodiversidad . [ 42 ]

En respuesta a lo anterior, el Fondo Mundial para la Naturaleza (WWF ) ha dividido el mundo en varios cientos de « ecorregiones » geográficas. Estas se han diseñado para incluir la mayor cantidad posible de especies que solo se encuentran en una única ecorregión, y estas especies son, por lo tanto, «endémicas» de dichas ecorregiones. [ 16 ] Dado que muchas de estas ecorregiones tienen una alta prevalencia de especies endémicas, se han creado numerosos parques nacionales alrededor o dentro de ellas para promover aún más la conservación. El Parque Nacional Caparaó se creó en la Mata Atlántica , un punto crítico de biodiversidad ubicado en Brasil, con el fin de ayudar a proteger especies valiosas y vulnerables. [ 46 ]

Otros científicos han argumentado que el endemismo no es una medida apropiada de biodiversidad porque los niveles de amenaza o biodiversidad no están realmente correlacionados con áreas de alto endemismo. Al usar especies de aves como ejemplo, se encontró que solo el 2,5 % de los puntos críticos de biodiversidad se correlacionan con el endemismo y la naturaleza amenazada de una región geográfica. [ 1 ] [ 47 ] Se había encontrado un patrón similar con respecto a los mamíferos, las abejas Lasioglossum , las polillas Plusiinae y las mariposas cola de golondrina en América del Norte: estos diferentes grupos de taxones no se correlacionaron geográficamente entre sí con respecto al endemismo y la riqueza de especies. Especialmente el uso de mamíferos como especies emblemáticas demostró ser un sistema deficiente para identificar y proteger áreas de alta biodiversidad de invertebrados. [ 48 ] En respuesta a esto, otros científicos nuevamente defendieron el concepto utilizando ecorregiones de WWF y reptiles, encontrando que la mayoría de los reptiles endémicos se encuentran en ecorregiones de WWF con alta biodiversidad. [ 43 ]

Otras iniciativas de conservación para especies endémicas incluyen el mantenimiento de poblaciones en cautiverio o semicautividad en parques zoológicos y jardines botánicos. Estos métodos se denominan métodos de conservación ex situ (fuera del hábitat natural). El uso de estos métodos no solo puede ofrecer refugio y protección a individuos de poblaciones en declive o vulnerables, sino que también puede brindar a los biólogos valiosas oportunidades para investigarlas.

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