Microhodotermes viator

Las colonias de Microhodotermes viator forman nidos , incluso en montículos circulares de tierra espaciados regularmente ^{[ 17 ]} llamados heuweltjies (que significa 'pequeñas colinas'), ^{[ 13 ] [ 15 ]} que, vistos desde arriba, se asemejan a grandes círculos de hadas . ^{[ 18 ]} Los heuweltjies habitados por M. viator cubren más del 20% de la costa oeste de Sudáfrica, incluidos los biomas Fynbos y Succulent Karoo , ^{[ 19 ]} y pueden alcanzar hasta 40 metros (130 pies) de diámetro y 2 metros (6,6 pies) de altura. ^{[ 13 ]} Ha habido debate sobre si los heuweltjies son construidos directamente por termitas o si su formación es producto de la erosión, tanto influenciada por termitas como no. ^{[ 20 ]} La distribución de los heuweltjies representa aproximadamente el 49% de la distribución de M. viator . ^{[ 12 ]} Las colonias de M. viator fuera de los biomas Succulent Karoo y Nama Karoo no forman montículos; viven en nidos a pocos metros bajo tierra. ^{[ 14 ]} Los estudios que investigan el papel de M. viator en la formación de heuweltjies han encontrado que las termitas los forman indirectamente como ingenieras de ecosistemas al enriquecer el suelo alrededor de sus nidos con materia orgánica, lo que ha promovido el crecimiento de parches de vegetación ampliamente separados que a su vez influyeron en la erosión eólica para formar los montículos. ^{[ 20 ] [ 21 ]} La química del suelo de los heuweltjies es diferente del suelo circundante, con enriquecimientos minerales que coinciden con los asociados con otras formaciones de termitas. ^{[ 17 ]} El espaciamiento uniforme de los montículos es explicado por los defensores de la hipótesis zoogénica como resultado de la competencia entre colonias por espacio y vegetación. ^{[ 14 ]}  

La arena superficial de los heuweltjies habitados por M. viator también alberga otras termitas, hormigas, abejas excavadoras, ratas topo y cerdos hormigueros , todos los cuales remueven activamente la tierra. Sin embargo, la estructura subterránea de los montículos está dominada por el complejo de túneles y cámaras construidas por M. viator . Un estudio de los montículos en la orilla occidental de la presa Clanwilliam en Sudáfrica encontró la presencia activa de M. viator en el 78,9 % de los montículos intactos, como lo indican los montones de excremento fresco . ^{[ 17 ]}

Las estructuras formadas por M. viator se describen como de cuatro formas principales: túneles tubulares anastomosados  ​​de 3 mm a 1  cm de ancho; cientos ^{[ 14 ]} de túneles rectos que se extienden con secciones transversales elipsoidales de más de 1  cm de ancho, que se extienden varios metros radialmente desde la depresión central del montículo hasta su periferia y más allá (aparentemente vías de acceso que conectan la colmena con cámaras de almacenamiento y sitios de forrajeo), cámaras ovaladas o en forma de riñón para el almacenamiento temporal de vegetación y ramitas cortadas, generalmente de 5 a 6 por 3 a 4  cm con una superficie interior pulida, y un complejo delicado de estantes horizontales hechos de material orgánico compactado, que constituían la colmena misma. ^{[ 17 ]} La ​​colmena es aproximadamente esférica y varía de 0,3 a 1  m de diámetro. ^{[ 5 ]}

Un estudio de 1991 de montículos calcificados habitados por M. viator encontró que tenían entre 4000 y 5500 años de antigüedad. Se encontraron estructuras de termitas fósiles en los montículos, lo que indica que las colonias de termitas habían estado habitando sus montículos de forma continua durante todo el período. ^{[ 17 ] [ 22 ]} En 2024, un equipo de investigadores utilizó la datación por carbono en montículos habitados de M. viator a lo largo del río Buffels en Namaqualand para descubrir que tenían 34 000 años de antigüedad, anteriores al Último Máximo Glacial ^{[ 23 ]} , lo que los convierte en las estructuras de termitas habitadas más antiguas jamás datadas. El estudio también encontró que los montículos contenían material orgánico de hasta 19 000 años de antigüedad enterrado profundamente dentro del montículo, con el material más joven enterrado más abajo a profundidades mayores de 1 metro (3,3 pies) . Esto llevó a los investigadores a describir los termiteros habitados como "antiguos depósitos de carbono ". ^{[ 13 ]} 

Varios isópodos termitófilos viven en los nidos y celdas de forrajeo de colonias de M. viator , incluyendo Phylloniscus braunsi , Titana mirabilis , Coatonia phylloniscoides y Antidorcasia elongata . ^{[ a ]} Los isópodos, que se encuentran en los nidos de numerosas especies de termitas, probablemente tienen una relación obligatoria con sus huéspedes termitas, viviendo probablemente como carroñeros que se alimentan de detritos dentro del nido. Los Titaniidae son tolerados por sus huéspedes o están protegidos de los ataques por su velocidad y por la forma plana de su cuerpo, similar a la de un cangrejo herradura . ^{[ 24 ]}

En la familia de los escarabajos , los escarabajos de las flores Elpidus hopei , Xiphoscelis gariepina y Trichoplus agis son termitófilos asociados con M. viator , ^{[ 25 ]} y T. aepytus , un Cremastocheilinus de color marrón oscuro , se encuentra a menudo en los montículos de Microhodotermes viator en Namaqualand. ^{[ 26 ] [ 25 ]} Los escarabajos errantes Termitoletus schultzei , ^{[ 27 ]} T. neoschultzei , T. niger , T. coatoni , T. sheasbyi y Hodoxenus sheasbyi , ^{[ 25 ]} y los escarabajos payaso Monoplius pinguis , M. inflatus y M. peringueyi , viven en Nidos de Microhodotermes viator , ^{[ 25 ]} al igual que los insectos primitivos del orden Zygentoma Dinatelura afra , D. primitiva , ^{[ 28 ]} Silvestrella termitophila , S. myrmecophila , ^{[ 29 ]} Rulenatida apprima , Rulenatida primitiva , Natiruleda magnifica , Pseudaletura trichophila , Linadureta versicolor , Eluratinda sheasbyi , Eluratinda coatoni y Ctenolepisma intercursa . ^{[ 30 ]} H. sheasbyi se describe como altamente integrado en la sociedad de sus huéspedes termitas. Los escarabajos antenan a las termitas soldado y les ofrecen las puntas de sus abdómenes, quienes a su vez parecen beber de la punta. También se ha observado la situación opuesta, en la que los escarabajos beben de los abdómenes de las termitas después de antenar. ^{[ 31 ]}

El colémbolo paronélido de cuerpo alargado Cyphoderus colurus es un termitófilo asociado con M. viator . ^{[ 25 ]}

La forma flagelada del protozoo Gigantomonas herculea vive en el intestino de Microhodotermes viator . ^{[ 32 ]}

Un importante depredador de Microhodotermes viator es Pachycondyla hottentota , una hormiga especializada que captura termitas cuando regresan a sus puertos de forrajeo. ^{[ 15 ]} Otro depredador especializado es la araña Ammoxenus daedalus . Aparentemente, A. daedalus se alimenta solo de termitas obreras más pequeñas y "detecta su idoneidad como presas mediante el tacto". Cuando un grupo de termitas forrajeras es atacado, responden inundando el área con obreras grandes para evitar que la araña encuentre una termita lo suficientemente pequeña para comer. ^{[ 11 ]} Otros depredadores incluyen las hormigas Ocmyrmex cillei , ^{[ 15 ]} Tetramorium signatum , ^{[ 33 ]} y la hormiga argentina invasora . ^{[ 34 ]}

La termita de arena Psammotermes allocerus se alimenta de materia orgánica en los vertederos de M. viator . ^{[ 35 ]}

M. viator es posiblemente la presa más importante del lagarto acorazado armadillo ( Ouroborus cataphractus ), que se alimenta vorazmente de las grandes cantidades de termitas que aparecen justo después de las lluvias primaverales. ^{[ 36 ]} Las termitas también son consumidas por la alondra Mirafra apiata , comúnmente conocida como alondra de aplausos del Cabo. ^{[ 37 ]} El cerdo hormiguero es un depredador de M. viator , y un estudio de montículos cerca de la presa Clanwilliam en Sudáfrica encontró que el 53,16 % de los montículos intactos presentaban signos de excavación por parte del cerdo hormiguero. Muchos de los montículos con signos de depredación por parte del cerdo hormiguero aún estaban activos, lo que indica que las colonias de M. viator son capaces de sobrevivir a los eventos de depredación del cerdo hormiguero. ^{[ 17 ]}

Se ha documentado que las larvas y las "ninfas voladoras" de M. viator son consumidas por humanos en Sudáfrica. ^{[ 38 ] [ 39 ] [ 40 ]} Se describe que las "ninfas voladoras" se asemejan a granos de arroz cuando se cocinan, lo que supuestamente da origen a la palabra afrikáans para "termita", rysmier ( lit. " hormiga de arroz " ). ^{[ 40 ] [ 41 ]}