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Microneurografía

La microneurografía es un método neurofisiológico que se emplea para visualizar y registrar el tráfico de impulsos nerviosos que se conducen en los nervios periféricos de sujeto...

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La microneurografía es un método neurofisiológico que se emplea para visualizar y registrar el tráfico de impulsos nerviosos que se conducen en los nervios periféricos de sujetos humanos despiertos. También puede utilizarse en registros animales. Este método se ha empleado con éxito para revelar propiedades funcionales de diversos sistemas neuronales, como los sistemas sensoriales relacionados con el tacto, el dolor y la sensibilidad muscular, así como la actividad simpática que controla la constricción de los vasos sanguíneos . Para estudiar los impulsos nerviosos de un nervio específico, se inserta un microelectrodo de aguja fina de tungsteno en el nervio y se conecta a un amplificador diferencial de alta impedancia de entrada. La posición exacta de la punta del electrodo dentro del nervio se ajusta en pasos minúsculos hasta que el electrodo discrimina los impulsos nerviosos de interés. Una característica única y una ventaja significativa del método de microneurografía es que los sujetos están completamente despiertos y pueden cooperar en pruebas que requieren atención mental, mientras se registran los impulsos en una fibra nerviosa representativa o un conjunto de fibras nerviosas, por ejemplo, cuando se estimulan los órganos sensoriales cutáneos o los sujetos realizan movimientos voluntarios de precisión.

Historia

Antes de que se desarrollara la técnica de microneurografía a finales de la década de 1960, los impulsos en los nervios periféricos se habían registrado únicamente en experimentos con animales mediante una técnica que implicaba la disección y la división del nervio. Este método no es tolerable para su uso general en humanos, aunque se ha utilizado en un único estudio. [ 1 ] De hecho, la preocupación por el daño nervioso fue un obstáculo importante para el desarrollo de la microneurografía, ya que el método de insertar un electrodo de aguja en un nervio humano se consideraba generalmente peligroso e implicaba un riesgo sustancial de daño nervioso permanente. Los dos científicos suecos que desarrollaron la técnica de microneurografía (Hagbarth y Vallbo) abordaron la preocupación médico-ética realizando una amplia serie de experimentos en sus propios nervios durante un período de aproximadamente dos años, mientras verificaban cuidadosamente si se producía algún daño nervioso. Trabajando en el Departamento de Neurofisiología Clínica del Hospital Académico de Uppsala, recopilaron datos que dieron lugar a los primeros artículos que representan tres áreas que se convertirían en campos importantes de la microneurografía: la aferencia de los órganos sensoriales intramusculares durante las contracciones voluntarias, la respuesta de los órganos sensoriales cutáneos relacionada con los estímulos táctiles y la actividad simpática eferente que controla la constricción de los vasos sanguíneos humanos. [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] El enfoque de microneurografía de Hagbarth y Vallbo basado en microelectrodos de tungsteno recubiertos de resina epoxi es ahora generalmente aceptado, mientras que un intento alternativo que utilizaba electrodos de platino-iridio recubiertos de vidrio tuvo un éxito obviamente limitado, ya que produjo una sola nota corta. [ 5 ]

Estructura de los nervios

Las fibras nerviosas (axones) de diversos tipos se encuentran más o menos aleatoriamente mezcladas en la mayoría de los nervios. Esto se aplica tanto a fibras con diferentes funciones como a fibras de diferentes tamaños. Básicamente, el diámetro de la fibra está estrechamente relacionado con su función; por ejemplo, el sistema del dolor cutáneo depende de fibras nerviosas pequeñas, mientras que el tacto discriminativo depende de fibras grandes. En cuanto al diámetro de la fibra, existen dos categorías principales: las fibras A mielinizadas son grandes y conducen impulsos a alta o moderada velocidad (5-75  m/s), mientras que las fibras C amielínicas son pequeñas y conducen impulsos a baja velocidad (alrededor de 1  m/s). En los registros de microneurografía, los impulsos de las fibras A y C difieren en la forma y la polaridad de la fase ascendente principal del potencial de acción . Debido a que las fibras se encuentran mezcladas en la mayoría de los nervios, suele ser esencial registrar la actividad de una fibra nerviosa individual a la vez para explorar las propiedades de un sistema funcional, aunque el registro de múltiples unidades ha resultado muy útil en estudios de la actividad eferente simpática. Un nervio individual consta de varios fascículos, es decir, haces de fibras nerviosas encerradas en una vaina de tejido conectivo que contiene las diferentes fibras nerviosas. Por lo tanto, para que sea posible realizar un registro, la punta del microelectrodo debe ser no solo intraneural, sino también intrafascicular.

Métodos

La microneurografía se basa en microelectrodos de aguja de tungsteno que se insertan a través de la piel hasta un nervio. No se requiere anestesia, ya que el procedimiento provoca mínimas molestias. Los microelectrodos de tungsteno tienen un diámetro de vástago de 100-200 μm, un diámetro de punta de 1-5 μm y están aislados en la punta con resina epoxi. La impedancia del electrodo varía entre 0,3 y 5 MΩ a 1  kHz, medida inicialmente. Sin embargo, la impedancia tiende a disminuir durante el experimento y suele ser inferior a 1 MΩ mientras se registran los impulsos. Las descargas nerviosas se determinan mediante las diferencias de voltaje entre el electrodo intraneural y un electrodo de aguja de referencia cercano. Los dos electrodos se conectan a un amplificador diferencial con una alta impedancia de entrada y un filtro de paso de banda adecuado, generalmente de 500 a 5000  Hz. Las señales se monitorizan en una pantalla de ordenador y se almacenan en un disco duro para su análisis posterior. Cualquier nervio periférico accesible puede ser un objetivo para registros de microneurografía, generalmente en el brazo o la pierna, aunque también se han logrado registros de los nervios faciales y el nervio vago. Para localizar nervios profundos, se suele utilizar la estimulación eléctrica mediante un electrodo de aguja o la monitorización ultrasónica. Esto rara vez es necesario al registrar nervios cutáneos superficiales, como el peroneo superficial o el radial superficial, que se pueden localizar fácilmente visualmente y mediante palpación. Cuando se requiere localización eléctrica, se aplican impulsos eléctricos débiles a través del electrodo de registro o mediante una aguja de estimulación independiente, ajustando la punta del electrodo hasta observar una respuesta neural, ya sea una contracción muscular o una sensación cutánea referida por el sujeto. En la monitorización ultrasónica, se utiliza una sonda de ultrasonido lineal de alta frecuencia. [ 6 ] El microelectrodo se inserta a 1-2  cm de la sonda, idealmente en un ángulo de 90° con respecto al haz ultrasónico. Esto genera la mejor reflexión de onda e imagen. La ecografía permite localizar con precisión la profundidad del nervio e identificar las estructuras anatómicas circundantes de interés, como vasos sanguíneos y estructuras óseas, que pueden afectar la colocación del microelectrodo. Una ventaja particular es que la ecografía permite visualizar el electrodo y el nervio simultáneamente, facilitando así la manipulación del electrodo para alcanzar el nervio. Una vez que la punta del electrodo se encuentra dentro del nervio, se requieren pequeños ajustes: primero, para penetrar la vaina de un fascículo individual y, segundo, para acercar la punta a las fibras nerviosas que se desean explorar, ya sea actividad simpática multiunitaria o actividad unitaria de fibras aferentes mielinizadas o pequeñas fibras amielínicas.

La técnica de marcado

El registro de impulsos aferentes individuales de fibras C mejoró notablemente con el desarrollo de la denominada «técnica de marcaje». Esta técnica se basa en una propiedad única de muchos tipos de fibras C: la disminución de la velocidad de conducción tras impulsos precedentes. [ 7 ] Al combinar estimulación eléctrica repetitiva con estimulación física, por ejemplo, estímulos mecánicos o térmicos, las unidades que responden a la estimulación física muestran una ralentización repentina de su velocidad de conducción, fácilmente visible en diagramas de latencia. Esto permite identificar y caracterizar la respuesta de las fibras nerviosas a la estimulación natural. La técnica de marcaje es muy eficiente, ya que permite el registro simultáneo de varias fibras. Sin embargo, solo proporciona información semicuantitativa sobre la actividad unitaria, mientras que el registro de trenes de impulsos permite una descripción más completa de las propiedades funcionales de los órganos sensoriales.

Microestimulación

El electrodo de microneurografía puede utilizarse no solo para registrar impulsos nerviosos, sino también para estimular fibras individuales. Una aplicación interesante consiste en combinar el registro y la estimulación sucesivos de la misma fibra aferente. Una vez definidas las propiedades funcionales de una fibra aferente, por ejemplo, en cuanto a sensibilidad, estructura del campo receptivo y adaptación, el electrodo puede reconectarse a un estimulador para generar trenes de impulsos eléctricos de intensidad, frecuencia y duración controladas. Se ha observado que la percepción elicitada por una única fibra aferente táctil en la piel glabra de la mano puede ser extraordinariamente detallada y coincidir estrechamente con las propiedades de la fibra, lo que indica un alto grado de especificidad. Si bien este enfoque para salvar la brecha entre los eventos biofísicos en una única fibra aferente y los fenómenos mentales es simple y directo en principio, resulta complejo en la práctica por diversas razones. La microestimulación también se ha utilizado para caracterizar unidades motoras individuales en cuanto a sus propiedades de contracción.

Sistemas funcionales explorados

Las grabaciones de microneurografía han permitido dilucidar la organización, así como la función normal y patológica, de numerosos sistemas neuronales en humanos. Recientemente, esta técnica también se ha utilizado en la práctica clínica con fines diagnósticos para esclarecer el estado de cada paciente. Se han explorado tres grupos principales de sistemas neuronales: la propiocepción , la sensibilidad cutánea y la actividad eferente simpática.

Propiocepción y control motor

La información proveniente de diversos órganos sensoriales proporciona datos sobre la posición y el movimiento de las articulaciones. El órgano propioceptivo más complejo es el huso muscular. Su singularidad radica en que su estado funcional está controlado continuamente por el cerebro a través del sistema fusimotor. Los registros de las aferencias del huso muscular indican que el sistema fusimotor permanece mayormente pasivo cuando el músculo principal está relajado, mientras que se activa regularmente durante las contracciones voluntarias, y con mayor intensidad cuanto más fuerte es la contracción. Por lo tanto, la microneurografía sugiere un paralelismo entre los dos sistemas motores: el sistema esquelético-motor, que controla las fibras musculares ordinarias, y el sistema fusimotor. Esto parece confirmarse, al menos, para las contracciones débiles y los pequeños movimientos estudiados hasta el momento. En contraste, se ha observado una actividad fusimotora más independiente en experimentos con animales, principalmente en las extremidades posteriores de los gatos, donde se permiten movimientos de mayor amplitud. Gracias a la activación fusimotora, la señal aferente de los husos musculares se mantiene eficiente para monitorizar grandes cambios en la longitud muscular sin perder su capacidad de detección durante el acortamiento muscular. Por otro lado, también se monitorizan eventos intramusculares muy pequeños, gracias a la extrema sensibilidad de este órgano sensorial. [ 8 ] Un ejemplo es el pequeño componente pulsátil de la contracción muscular, que se debe a una fluctuación periódica de 8 a 10  Hz en la orden motora. Estas pequeñas variaciones son insensibles, pero la población de aferentes del huso las detecta fácilmente. Son similares al temblor que podemos experimentar cuando estamos emocionalmente excitados. Aún queda por evaluar la importancia funcional de la respuesta insensible del huso a eventos intramusculares leves. Sin embargo, parece probable que la información detallada sobre eventos mecánicos, tanto grandes como pequeños, en los músculos sea esencial para que los sistemas neuronales del cerebro produzcan órdenes apropiadas para movimientos diestros.

La microneurografía ha demostrado que nuestro cerebro utiliza información propioceptiva detallada no solo de los órganos sensoriales profundos, sino también de los mecanorreceptores cutáneos. Cualquier movimiento articular que provoque el más mínimo estiramiento de la piel es monitorizado con precisión por las terminaciones de Ruffini cutáneas en la zona de la piel que rodea la articulación. [ 9 ]

Sensibilidad cutánea

La sensibilidad cutánea abarca diversas funciones. La microneurografía se ha utilizado especialmente para investigar los mecanismos táctiles discriminativos y afectivos, así como los mecanismos del dolor, si bien también se han estudiado, en cierta medida, las aferencias relacionadas con el prurito y la temperatura. Otro conjunto de estudios se centra en los efectos motores de las aferencias táctiles cutáneas en la piel glabra.

tacto discriminatorio

Se han identificado dos sistemas táctiles diferentes. Un sistema para el tacto discriminativo ha sido estudiado intensamente desde hace mucho tiempo, mientras que un sistema para el tacto afectivo se ha comprendido y explorado más recientemente. El tacto discriminativo se basa en grandes aferentes mielinizados de la piel, así como en aferentes de estructuras más profundas. Este sistema nos permite extraer información detallada sobre las características espaciales y temporales de cualquier deformación de la piel, así como propiedades de objetos físicos como el tamaño, la forma y la estructura de la superficie. La piel glabra de la mano humana tiene un papel primordial en el tacto discriminativo. Por lo tanto, la organización táctil de esta área de la piel ha sido explorada extensamente. [ 10 ] En total hay alrededor de 17 000 aferentes táctiles en el área de piel glabra de una mano. Son de cuatro tipos distintos. Dos tipos de aferentes tienen campos receptivos pequeños adecuados para una alta resolución espacial (Merkel y Meissner). Son particularmente numerosos en la yema del dedo, una región frecuentemente involucrada en la exploración de las propiedades de los objetos. Las unidades Pacini son extremadamente sensibles a los movimientos rápidos, mientras que la resolución espacial es baja. Las unidades Ruffini se caracterizan por una alta sensibilidad al estiramiento de la piel y a las fuerzas que actúan sobre las uñas. La microestimulación ha demostrado que la entrada de una sola unidad Meissner, Merkel o Pacini puede producir una percepción distinta y diferencial en la mente del sujeto, lo que indica una especificidad absoluta dentro del sistema táctil. Incluso se ha demostrado que un solo impulso en una aferente Meissner puede producir una percepción. [ 11 ] En contraste, no se informa ninguna percepción cuando se estimula una sola aferente Ruffini, lo que podría indicar que se requiere sumación espacial. De acuerdo con los hallazgos perceptivos, se han registrado respuestas neuronales en la corteza somatosensorial en la microestimulación de aferentes individuales conectados a terminaciones Meissner, Merkel y Pacini, pero no con aferentes Ruffini individuales. Sobre la base de estudios colaterales en humanos y monos, se ha afirmado una correspondencia muy estrecha entre la estimación de la magnitud de la sensación de deformación de la piel, por un lado, y la respuesta de las aferentes Merkel en el mono, por otro. En el hombre, se encontraron desviaciones de dicha relación lineal en registros psicofísicos y de microneurografía combinados. En la piel con vello, las unidades de Meissner están completamente ausentes. En su lugar, hay folículos pilosos .y aferentes de campo que tienen grandes campos receptivos mientras Merkel, Pacini y Ruffini están presentes. Las unidades Ruffini cutáneas en la piel con vello son importantes para el sentido de la posición y la cinestesia como se señala en otra sección. Se justifica una advertencia con respecto a la morfología del órgano terminal. Los cuatro tipos de unidades consideradas anteriormente fueron identificadas fisiológicamente en el hombre (unidades FA/RA y SA, es decir, de adaptación rápida y lenta tipo I y tipo II), mientras que la morfología del órgano terminal se ha inferido a partir de estudios en animales. En particular, parece probable que las aferentes SAII puedan estar conectadas a otras estructuras morfológicas que la terminación Ruffini clásica.

tacto afectivo

El tacto ligero se codifica no solo en las grandes fibras aferentes mielinizadas, sino también en las pequeñas fibras aferentes amielínicas. Las fibras aferentes táctiles C (CT) se describieron hace mucho tiempo en especies no humanas, pero no despertaron mucho interés hasta que se demostró que son numerosas en la piel con vello humana. Por el contrario, están completamente ausentes en la piel glabra. Diversos hallazgos, tanto en sujetos normales como en pacientes con deficiencia de grandes fibras aferentes táctiles, indican que las fibras aferentes CT son esenciales para el aspecto placentero del tacto amistoso. [ 12 ]

En particular, las aferencias CT responden vigorosamente a los movimientos de caricia lentos y, lo que es importante, la magnitud de la respuesta aferente coincide con la sensación de placer que refiere el sujeto. Los estudios de resonancia magnética funcional (fMRI) de la actividad cerebral indican que las CT activan la corteza insular, pero no la corteza somatosensorial primaria ni la secundaria, lo que concuerda con la hipótesis de que las CT pueden desempeñar un papel en las respuestas emocionales, conductuales y hormonales al contacto piel con piel placentero entre individuos.

Aferencias táctiles en el control motor

Se ha demostrado que las aferencias táctiles de la piel glabra de la mano ejercen efectos profundos sobre los músculos de la mano y los dedos en el control subconsciente de la fuerza de agarre cuando levantamos y manipulamos objetos. [ 13 ] La fricción entre la piel y la superficie del objeto se elimina tan pronto como los dedos se cierran alrededor del objeto y la fuerza de contracción de los músculos que lo sujetan se ajusta en consecuencia. Además, cualquier tendencia a resbalar es monitoreada por las aferencias táctiles y da lugar a reflejos rápidos que resultan en ajustes subconscientes de la respuesta motora. Muchas formas de manipulación diestra de objetos incluyen fases sucesivas de diferente actividad motora. Se ha demostrado que los órganos sensoriales táctiles en la piel glabra participan en la vinculación oportuna de las fases separadas a un acto motor intencional.

Las fibras aferentes que responden a estímulos nocivos se conocen como nociceptores. Hay dos grupos principales: fibras aferentes C amielínicas y fibras Aδ mielínicas pequeñas. La mayoría de los estudios se centran en los nociceptores C. [ 14 ] Las fibras C nociceptivas constituyen una proporción muy grande de las fibras nerviosas aferentes somáticas. Hay dos grupos principales: nociceptores C mecanosensibles y mecanoinsensibles. Los nociceptores C mecanosensibles, también conocidos como nociceptores C polimodales, se activan por varios tipos de estímulos, es decir, mecánicos, térmicos y químicos. Los nociceptores C mecanoinsensibles, también conocidos como nociceptores silenciosos, difieren de las fibras aferentes polimodales en otros aspectos también, por ejemplo, no responden al calor o tienen umbrales de calor muy altos, los campos receptivos en la piel son más grandes, la velocidad de conducción es más lenta y la ralentización de la velocidad de conducción del axón dependiente de la actividad es más pronunciada. Los nociceptores mecano-insensibles pueden sensibilizarse, en particular por mediadores inflamatorios, para volverse mecano-receptivos, un proceso que podría explicar la sensibilidad que experimentamos tras una lesión física. Además, la activación eléctrica de las fibras C mecano-insensibles demuestra su papel en la vasodilatación neurogénica, función que no se ha observado en los nociceptores polimodales. Se sospecha que los mediadores inflamatorios se unen a receptores proteicos en los nociceptores mecano-insensibles, pero la sensibilización también podría deberse a cambios en la expresión génica que afectan la expresión de proteínas de transducción. En cualquier caso, se ha observado que la sensibilización de los nociceptores mecano-insensibles produce hiperalgesia y dolor crónico. Alrededor del diez por ciento de las fibras aferentes clasificadas como nociceptores mecano-insensibles parecen constituir un grupo de unidades específicas para el picor, ya que responden a sustancias pruriginosas, como la histamina, con una actividad que corresponde a la sensación de picor.

Sensibilidad a la temperatura

Los termorreceptores se pueden dividir en dos grupos para la detección del calor y del frío. Un subconjunto de fibras amielínicas se encarga de la detección del calor. Estas fibras son mecanoinsensibles, escasas en número e inervan campos receptivos pequeños. Las fibras Aδ se encargan de la detección del frío. Sin embargo, parece existir un subconjunto de fibras C que podrían funcionar como receptores del frío junto con las fibras A. Sorprendentemente, estas fibras C parecen producir una sensación de calor desagradable cuando no hay información de las fibras A. En general, las aferencias termorreceptoras no se han estudiado tanto como otros sistemas.

actividad eferente autonómica

Nervio espinal Ganglio simpático multilingüe

La exploración microneurográfica del sistema eferente simpático es única desde el punto de vista técnico, ya que los registros multiunitarios han tenido mucho éxito, mientras que el registro de unidades individuales es esencial para la mayoría de los demás sistemas. Poco después de su lanzamiento, se demostró que la actividad simpática es muy diferente en los nervios musculares y cutáneos. [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] La actividad simpática instantánea en los nervios musculares (MSA/MSNA) está fuertemente controlada por mecanismos barorreflejos, lo que resulta en una ritmicidad cardíaca característica, así como una relación estrecha e inversa con las pequeñas variaciones de la presión arterial que normalmente ocurren continuamente en fase con la respiración. Por el contrario, la actividad simpática en los nervios cutáneos (SSA/SSNA) carece de una relación estrecha con los eventos cardíacos y respiratorios. Por otro lado, la actividad simpática en los nervios cutáneos depende de una serie de otros mecanismos porque los cambios se evocan fácilmente, por ejemplo, por la excitación, las emociones y los cambios de temperatura ambiente, estímulos que no son efectivos con los eferentes en los nervios musculares. Estos y otros hallazgos demuestran que la actividad eferente simpática está altamente diferenciada, ya que los efectores individuales están regidos por sus propios sistemas de control y reflejos específicos. La cantidad de actividad simpática muscular, medida como el número de descargas por cada 100 latidos cardíacos, varía considerablemente entre sujetos, pero, por otro lado, es altamente reproducible a lo largo del tiempo dentro de cada sujeto. Sin embargo, se observa un ligero aumento con la edad. Contrariamente a lo que cabría esperar, parece existir una correlación débil y apenas significativa entre la actividad eferente simpática y la hipertensión, tal como se ha observado en estudios de grupo. [ 18 ]

En 1998, se realizaron por primera vez registros de microneurografía en un vuelo espacial a bordo del transbordador espacial Columbia con el propósito de explorar el efecto de la microgravedad en el sistema nervioso simpático humano. Dos astronautas midieron la actividad nerviosa simpática muscular (MSNA) de los nervios peroneos de sus compañeros. Los hallazgos respaldan observaciones previas que indican que la ingravidez produce una disminución de la actividad MSNA a través de un mecanismo barorreflejo. [ 19 ]

Fortalezas y limitaciones

La técnica de microneurografía permite registrar la actividad de impulsos de fibras nerviosas individuales con resolución absoluta en sujetos humanos. De este modo, el sujeto puede cooperar en diversos tipos de pruebas mientras se monitoriza la información precisa y completa que transporta cada fibra nerviosa, la cual se ofrece para el análisis de correlaciones entre la actividad neuronal y eventos físicos o mentales. Por otro lado, las condiciones físicas particulares que implican un microelectrodo flotando libremente en el tejido impiden movimientos bruscos y amplios, ya que la posición exacta del electrodo se ve fácilmente comprometida. El experimento puede ser prolongado al estudiar nervios ubicados en profundidad, debido a que el procedimiento de búsqueda puede ser particularmente exigente. Sin embargo, el acceso a nervios subcutáneos superficiales, como el nervio peroneo superficial en el dorso del pie, es muy rápido. Esto ha permitido que la técnica, que inicialmente se consideraba inadecuada como prueba diagnóstica, ahora pueda aplicarse con fines clínicos. La fortaleza de la microneurografía reside en su capacidad única para explorar los mecanismos neuronales normales, así como las condiciones fisiopatológicas de diversos trastornos neurológicos. La microneurografía registra axones intactos in vivo y es mínimamente invasiva. No se han reportado casos de daño nervioso persistente. Como resultado, es posible realizar grabaciones repetidas con el mismo sujeto y llevar a cabo observaciones longitudinales. Esta técnica se ha utilizado recientemente en ensayos clínicos de nuevos fármacos para el dolor neuropático. Durante la grabación, es importante crear un ambiente de confianza psicológica y observar atentamente las reacciones del sujeto para poder ajustar el procedimiento según sea necesario. La técnica requiere formación y destreza, por lo que se recomienda encarecidamente aprenderla en un laboratorio con experiencia donde se utilice habitualmente.

Véase también

Referencias

  1. ↑ Hensel, H; Boman KKA (1960). "Impulsos aferentes en los nervios sensoriales cutáneos en sujetos humanos". Journal of Neurophysiology . 23 (5): 564– 578. doi : 10.1152/jn.1960.23.5.564 . PMID 13713454 . 
  2. ↑ Hagbarth, KE; Vallbo ÅB (1968). "Características de descarga de las aferencias musculares humanas durante el estiramiento y la contracción muscular". Neurología Experimental . 22 (4): 674– 694. doi : 10.1016/0014-4886(68)90156-8 . PMID 4237061 . 
  3. ↑ Vallbo, ÅB; Hagbarth KE (1968). "Actividad de los mecanorreceptores cutáneos registrada percutáneamente en sujetos humanos despiertos". Neurología Experimental . 21 (3): 270– 289. doi : 10.1016/0014-4886(68)90041-1 . PMID 5673644 . 
  4. ↑ Hagbarth, KE; Vallbo ÅB (1968). "Agrupación de impulsos simpáticos en los nervios musculares humanos, relacionada con el pulso y la respiración". Acta Physiologica Scandinavica . 74 ( 1–2 ): 96–108 . doi : 10.1111/j.1748-1716.1968.tb04218.x . PMID 4235387 . 
  5. ↑ Knutsson, E; Widén L (1967). "Impulsos de fibras nerviosas individuales registradas en el hombre mediante microelectrodos". Nature . 213 (5076): 606– 607. Bibcode : 1967Natur.213..606K . doi : 10.1038/213606a0 . PMID 6032256 . S2CID 4277413 .  
  6. ↑ Curry, Timothy B.; Charkoudian, Nisha (2011). "El uso de ultrasonido en tiempo real en microneurografía" . Neurociencia Autonómica . 162 ( 1–2 ): 89–93 . doi : 10.1016/j.autneu.2011.03.007 . PMC 3111900. PMID 21514900 .  
  7. ↑ Weidner, C.; Schmidt, R.; Schmeltz, M.; Hilliges, M.; Handwerker, HO; Torebjörk, HE (2000). "La evolución temporal de los efectos postexcitatorios separa las clases de fibras C aferentes humanas" . Journal of Physiology . 527 (1): 185– 191. doi : 10.1111/j.1469-7793.2000.00185.x . PMC 2270064. PMID 10944181 .  
  8. ↑ Wessberg, Johan; Vallbo, Åke B. (1995). "Codificación de la salida motora pulsátil por aferentes musculares humanos durante movimientos lentos de los dedos" . Journal of Physiology . 485 (Pt 1): 271– 282. doi : 10.1113/jphysiol.1995.sp020729 . PMC 1157989. PMID 7658380 .  
  9. ↑ Edin, Benoni B.; Johansson, Niclas (1995). "Los patrones de tensión de la piel proporcionan información cinestésica al sistema nervioso central humano" . Journal of Physiology . 487 (1): 243– 251. doi : 10.1113/jphysiol.1995.sp020875 . PMC 1156613. PMID 7473253 .  
  10. ↑ Vallbo, AB; Johansson, Roland S. (1984). "Propiedades de los mecanorreceptores cutáneos en la mano humana relacionadas con la sensación táctil". Neurobiología Humana . 3 (1): 3– 14. PMID 6330008 . 
  11. ↑ Johansson, Roland S.; Vallbo, Åke B. (1979). "Detección de estímulos táctiles. Umbrales de unidades aferentes relacionados con umbrales psicofísicos en la mano humana" . Journal of Physiology . 297 : 405–422 . doi : 10.1113/jphysiol.1979.sp013048 . PMC 1458728. PMID 536918 .  
  12. ↑ Olausson, H.; Wessberg, J; Morrison, I; McGlone, F; Vallbo, A (2010). "La neurofisiología de las aferencias táctiles no mielinizadas". Neuroscience & Biobehavioral Reviews . 34 (2): 185– 191. doi : 10.1016/j.neubiorev.2008.09.011 . PMID 18952123 . S2CID 29812933 .  
  13. ↑ Flanagan, J. Randall; Bowman, Miles C.; Roland S., Johansson (2006). "Estrategias de control en tareas de manipulación de objetos". Current Opinion in Neurobiology . 16 (6): 650– 659. doi : 10.1016/j.conb.2006.10.005 . PMID 17084619 . S2CID 14748404 .  
  14. ↑ Schmelz, M.; Schmidt, R. (2010). "Registros microneurográficos de unidades individuales para evaluar las propiedades receptivas de las fibras C aferentes humanas". Neuroscience Letters . 470 (3): 158– 61. doi : 10.1016/j.neulet.2009.05.064 . PMID 19481585 . S2CID 1323386 .  
  15. ↑ Mano, Tadaaki; Iwase, Satoshi; Toma, Shinobu (2006). "Microneurografía como herramienta en neurofisiología clínica para investigar el tráfico neural periférico en humanos". Neurofisiología Clínica . 117 (11): 2357– 84. doi : 10.1016/j.clinph.2006.06.002 . PMID 16904937. S2CID 22258173 .  
  16. ↑ Mano, Tadaaki (1998). "Investigación microneurográfica sobre las respuestas del nervio simpático a estímulos ambientales en humanos" . The Japanese Journal of Physiology . 48 (2): 99– 114. doi : 10.2170/jjphysiol.48.99 . PMID 9639545 . 
  17. ↑ Wallin, B. Gunnar; Charkoudian, Nisha (2007). "Control neural simpático de la función cardiovascular integrada: Perspectivas a partir de la medición de la actividad del nervio simpático humano". Muscle & Nerve . 36 (5): 595– 614. doi : 10.1002/mus.20831 . PMID 17623856 . S2CID 23974017 .  
  18. ↑ Hart, EC; Joyner, MJ; Wallin, BG; Charkoudian, N. (2012). "Sexo, envejecimiento y presión arterial en reposo: obteniendo información del equilibrio integrado de factores neurales y hemodinámicos" . Journal of Physiology . 590 (9): 2069– 2079. doi : 10.1113/jphysiol.2011.224642 . PMC 3447151. PMID 22351633 .  
  19. ↑ Mano, T (2009). "Microneurografía: desde aspectos básicos hasta aplicaciones clínicas y su aplicación en medicina espacial". Brain and Nerve . 61 (3): 227– 42. PMID 19301593 . 

Lecturas adicionales

  • Katayama, K.; Iwamoto, E.; Ishida, K.; Koike, T.; Saito, M. (2012). "La fatiga de los músculos inspiratorios aumenta el flujo vasomotor simpático y la presión arterial durante el ejercicio submáximo". AJP: Regulatory, Integrative and Comparative Physiology . 302 (10): R1167-75. doi : 10.1152/ajpregu.00006.2012 . PMID 22461178 . S2CID 18567092 .  
  • Straznicky, NE; Eikelis, N.; Nestel, PJ; Dixon, JB; Dawood, T.; Grima, MT; Sari, CI; Schlaich, MP; et  al. (2011). "La actividad basal del sistema nervioso simpático predice la pérdida de peso dietética en sujetos obesos con síndrome metabólico" . Journal of Clinical Endocrinology & Metabolism . 97 (2): 605– 13. doi : 10.1210/jc.2011-2320 . PMID 22090279 . 
  • Horwich, Tamara B.; Middlekauff, Holly R.; MacLellan, W. Robb; Fonarow, Gregg C. (2011). "Las estatinas no afectan significativamente la actividad del nervio simpático muscular en humanos con insuficiencia cardíaca no isquémica: un ensayo doble ciego controlado con placebo" . Journal of Cardiac Failure . 17 (11): 879– 86. doi : 10.1016/j.cardfail.2011.07.008 . PMC 3206298. PMID 22041323 .  
  • Martinez, DG; Nicolau, JC; Lage, RL; Toschi-Dias, E.; De Matos, LDNJ; Alves, MJNN; Trombetta, IC; Dias Da Silva, VJ; et  al. (2011). "Efectos del entrenamiento físico a largo plazo sobre el control autonómico en pacientes con infarto de miocardio" . Hypertension . 58 (6): 1049– 56. doi : 10.1161/HYPERTENSIONAHA.111.176644 . PMID 22025377 . 
  • Grassi, G.; Seravalle, G.; Ghiadoni, L.; Tripepi, G.; Bruno, RM; Mancia, G.; Zoccali, C. (2011). "Tráfico de los nervios simpáticos y dimetilarginina asimétrica en la enfermedad renal crónica" . Revista clínica de la Sociedad Estadounidense de Nefrología . 6 (11): 2620– 7. doi : 10.2215/CJN.06970711 . PMC 3359568 . PMID 21940841 .  
  • Parati, G.; Esler, M. (2012). "El sistema nervioso simpático humano: su relevancia en la hipertensión y la insuficiencia cardíaca" . European Heart Journal . 33 (9): 1058– 66. doi : 10.1093/eurheartj/ehs041 . PMID 22507981 . 
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