Microfilos y megafilos

La teoría de la enación de la evolución de los microfilos postula que pequeñas protuberancias, o enaciones , se desarrollaron desde el lateral de los tallos primitivos (como las que se encuentran en los Zosterofilos ). ^{[ 4 ]} Las protuberancias de la protostela (la vasculatura central) emergieron posteriormente hacia las enaciones (como en Asteroxylon ), ^{[ 4 ]} y finalmente continuaron creciendo completamente dentro de la hoja para formar la nervadura central (como en Baragwanathia ^{[ 4 ]} ). ^{[ 1 ]} El registro fósil parece mostrar estos rasgos en este orden, ^{[ 4 ]} pero esto puede ser una coincidencia, ya que el registro es incompleto. La teoría del teloma propone en cambio que tanto los microfilos como los megafilos se originaron por reducción; los microfilos por reducción de una sola rama del teloma , y ​​los megafilos por evolución a partir de porciones ramificadas de un teloma. ^{[ 4 ]}

Sin embargo, los modelos evolutivos simplistas no se corresponden bien con las relaciones evolutivas. Algunos géneros de helechos presentan hojas complejas que se unen a la pseudoestela mediante una prolongación del haz vascular, sin dejar espacio entre las hojas. ^{[ 1 ]} Las colas de caballo ( Equisetum ) tienen una sola nervadura y parecen ser microfílicas; sin embargo, el registro fósil sugiere que sus antepasados ​​tenían hojas con nervadura compleja, y su estado actual es resultado de una simplificación secundaria. ^{[ 5 ]} Algunas gimnospermas tienen agujas con una sola nervadura, pero estas evolucionaron posteriormente a partir de plantas con hojas complejas. ^{[ 1 ]}

Un caso interesante es el de Psilotum , que posee una protostela (simple) y enaciones desprovistas de tejido vascular. Algunas especies de Psilotum tienen un único haz vascular que termina en la base de las enaciones. ^{[ 2 ]} En consecuencia, durante mucho tiempo se pensó que Psilotum era un " fósil viviente " estrechamente relacionado con las primeras plantas terrestres ( riniófitas ). Sin embargo, el análisis genético ha demostrado que Psilotum es un helecho reducido. ^{[ 6 ]}

No está claro si los espacios entre las hojas son un rasgo homólogo de los organismos megafílicos o si han evolucionado más de una vez. ^{[ 1 ]}

Si bien las definiciones simples (microfilos: una vena, macrofilos: más de una) todavía se pueden usar en la botánica moderna, la historia evolutiva es más difícil de descifrar.

• 
  Los megafilos poseen una compleja red de venas.
• 
  El psilotum ha perdido hojas secundariamente y presenta enaciones que se asemejan a los microfilos de las primeras plantas terrestres.