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Microposaurus

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Microposaurus (que significa "lagarto de ojos pequeños"; del griego μικρός , "pequeño" + ὤψ , "cara" u "ojo" + σαῦρος , "lagarto") es un género extinto de temnospóndilo trematosáurido . Se conocen fósiles de la Zona de Ensamblaje de Cynognathus del Grupo Beaufort (parte del Supergrupo Karoo ) en Sudáfrica y de la Piedra Limolítica de Rouse Hill de Australia que datan de la etapa Anisiense del Triásico Medio . [ 1 ] [ 2 ] Estas criaturas acuáticas eran el linaje de hocico corto de Trematosaurinae. [ 1 ]

Descubrimiento

Durante 1923, el Dr. EC Case descubrió la primera especie de Microposaurus en una expedición a los afloramientos de lecho rojo de Wonderboom Bridge. [ 3 ] [ 4 ] Estos yacimientos, justo al sur de la Formación Burgersdrop en el Cabo Oriental de Sudáfrica, pertenecían a la zona de Cynognathus . [ 4 ] Al ser hallado, el cráneo fue descrito como un "paladar incrustado hacia arriba, en una lutita de color verde oscuro bastante blanda", característica del comportamiento anfibio de Microposaurus . [ 4 ] En honor al descubridor, el nombre asignado fue Microposaurus casei . Desafortunadamente, el cráneo tenía una capa de material ferruginoso que no se podía eliminar sin dañar el cráneo ya aplastado. [ 4 ] Además, a partir de esta capa, no fue posible determinar con certeza las suturas típicas de los cráneos. [ 4 ] Debido a estos inconvenientes, muchas características que Haughton mencionó en su primer examen del espécimen resultaron ser incorrectas. Como resultado, cuando Damiani escribió su artículo sobre M. casei, señaló muchas características que Haughton había nombrado o descrito incorrectamente. [ 1 ]

Varias décadas después, se descubrió una nueva especie de Microposaurus . Durante una expedición en las limolitas de Rouse Hill del Anisiense, Steven Avery encontró y A. Anne Warren nombró el holotipo y único espécimen de Microposaurus averyi . [ 2 ] A diferencia de M. casei , este espécimen se encontró en la Formación de Esquisto de Ashfield de Nueva Gales del Sur, Australia. [ 5 ] A una distancia considerable de Sudáfrica, el entorno durante el período de vida de Microposaurus habría sido similar en ambos casos. El paisaje marino, con arcilla limosa negra/gris, indicaba que M. averyi también llevaba un estilo de vida anfibio. [ 5 ]

Descripción

Restauración de la vida de M. averyi

M. casei

Cráneo

Además de ser estrecho, largo y en forma de cuña como la mayoría de los trematosáuridos, M. casei también tenía una osificación significativa que hacía que los huesos individuales del cráneo fueran indistinguibles de la fusión entre sí. [ 1 ] Una característica notable era la ubicación posterior del "suspensorio más allá de la tabla del cráneo". [ 1 ]

La punta redondeada de su hocico corto producía fosas nasales muy juntas y más atrás, lo cual se debía a un crecimiento prenarial significativo. [ 1 ] Además, las fosas nasales tenían forma de lágrima debido a la constricción anterior experimentada en el hocico. [ 1 ] Un atributo de M. casei eran los colmillos sinfisarios de su mandíbula inferior que sobresalían hacia las aberturas nasales, lo que provocaba que pequeños orificios en las vacuidades palatinas anteriores se abrieran ventralmente junto con las fosas nasales (dorsalmente). [ 1 ]

Presentes en todos los trematosauroideos, sus órbitas eran elípticas (ejes largos orientados medialmente) y tenían una superficie dorsal lisa hasta los palatinos. [ 1 ] Sobre esta superficie también hay múltiples forámenes. [ 1 ] Descritas como más completas en el lado izquierdo del cráneo y "relativamente grandes, elípticas y ligeramente constreñidas posteriormente". Esto es único en comparación con otros trematosáuridos que tienen escotaduras óticas poco profundas y triangulares. [ 1 ]

Paladar

Al igual que en el cráneo, el paladar también estaba fuertemente osificado con una similitud a su linaje con tener pares de vacuidades palatinas anteriores (VPA). [ 1 ] Estas VPA estaban formadas por los premaxilares (anteriormente) y los vómeres (posteriormente). [ 1 ] Estas VPA tenían un proceso posteroventral en forma de punta que las separaba entre sí anteriormente. [ 1 ] Otra similitud era la coana que es más grande en Microposaurus pero aún de apariencia circular-elíptica. [ 1 ] Un rasgo ancestral duradero era la apariencia primitiva de la rama cuadrada de la misma longitud y orientación. [ 1 ] Algunas diferencias eran que las suturas paraesfenoidal y pterigoidea estaban elongadas, y "el paraesfenoides era más ancho posteriormente que anteriormente". [ 1 ]

Dentición

De entre todos los estereospondilos, la dentición de M. casei fue descrita como la más especializada. [ 1 ] La hilera de dientes marginales estaba recurvada medialmente, lo cual es característico de los mastodonsauroideos y no de los trematosauroideos. [ 1 ] Sin embargo, los dientes marginales, densamente agrupados, presentaban implantaciones pleurodontas con compresión anteroposterior en las bases. [ 1 ] La hilera de dientes palatinos estaba reducida, con pocos dientes en los vómeres (mediales a la coana) y en los extremos posteriores de los ectopterigoides. [ 1 ] No había dientes en los palatinos. [ 1 ] En cuanto a los colmillos anteriores, eran de gran tamaño, con el vómer izquierdo de unos 50 mm de altura y el más pequeño en el ectopterigoides izquierdo de 30 mm de altura. [ 1 ] El estilo dental acrodonte se observó en los dientes palatinos y los colmillos. [ 1 ]

Occipucio

Los cóndilos exoccipitales estaban presentes con un contorno grande y redondeado. [ 1 ] Los procesos paroccipitales estaban unidos a cada cóndilo, pero apenas se conservaban en el espécimen. [ 1 ] Se observó un único y gran foramen paracuadrado cerca del margen posterolateral del cráneo. [ 1 ]

M. averyi

Se detectaron tres características distintivas en el espécimen de M. averyi que diferenciaban a las dos especies entre sí. La escotadura anterior de las fosas nasales externas, notablemente agrandada, se ubicaba más anteriormente. [ 2 ] Los APV estaban ampliamente separados, sin la protuberancia del premaxilar como en M. casei . Además, había una fosa subrostral medial en los premaxilares. [ 2 ]

Clasificación y especies

La clasificación del primer cráneo descubierto de Microposaurus fue dentro del linaje de los trematosaurinos. Las características comunes de los trematosaurinos observadas en el espécimen fueron que sus órbitas estaban dentro de la mitad anterior de su cráneo, la zona de crecimiento postorbital-prepineal estaba presente, las vacuidades palatinas anteriores estaban emparejadas, la hilera de dientes transvomerinos estaba reducida o ausente, el paraesfenoides estaba alargado anteroposteriormente, los exoccipitales estaban debajo de la placa debido a que el paraesfenoides estaba expandido posteriormente, y en los adultos las órbitas eran pequeñas y estaban ubicadas cerca de los márgenes laterales del cráneo. [ 1 ] Basándose en estas características, muchos autores coincidieron en la ubicación evolutiva de estos anfibios. [ 1 ] Además, un aspecto principal de M. casei proporcionó evidencia de ramificación de su familia hermana Lonchorhynchinae . El contraste físico llamativo entre Microposaurus y Lonchorhynchinae fue el hocico aparentemente corto de estos últimos en comparación con el hocico alargado de los primeros. [ 1 ]

Paleobiología

Debido al estilo de vida acuático de Microposaurus , se determinó que su dieta era piscívora. [ 6 ] En el caso de todos los trematosáuridos, la mayoría fueron marinos en algún momento de sus ciclos de vida. [ 6 ] El tamaño normal de estos depredadores carnívoros era de aproximadamente uno a dos metros de longitud corporal total. [ 7 ] Se infiere que se alimentaban de vertebrados más pequeños que se encontraban en su amplia gama de entornos.

Paleoambiente

Si bien Microposaurus vivió durante el período Anisiense del Triásico, la transición del Pérmico al Triásico creó ambientes más acuáticos para la supervivencia de estas especies. En la cuenca de Karoo , en Sudáfrica, tras la extinción, se formaron numerosos ríos nuevos que atravesaban diversas zonas del continente. [ 8 ]

En el momento de la divergencia de los trematosáuridos (entre los de hocico corto y largo (Lonchorhynchinae)), estos nadadores acuáticos tenían una distribución casi global. [ 7 ] [ 2 ] La contribución a esta amplia distribución se debe a su posible capacidad eurihalina y preferencia por "hábitats marinos costeros hasta deltaicos distales". [ 9 ] [ 10 ] Estas observaciones se basaron en "elementos faunísticos invertebrados asociados, como amonites y bivalvos". [ 9 ] Alternativamente, los temnospóndilos marinos se interpretaron como "progenitores de la crisis" que "se adaptaron inicialmente a las condiciones ambientales perturbadas del intervalo de extinción masiva, sobrevivieron fácilmente a este intervalo y se encuentran entre los primeros grupos en sembrar radiación posterior en el espacio ecológico desocupado durante los intervalos de supervivencia y recuperación". [ 7 ] Esto se ve respaldado por su radiación a otras partes de Pangea, que condujo a una alta diversificación durante el Triásico Temprano, [ 11 ] lo que también resultó en su expansión desde Sudáfrica hasta Sudamérica (Brasil), donde se encontraron más fósiles de estereospóndilos . [ 11 ] Incluso se descubrió una mandíbula de la Formación Mukheiris del Anisiense Inferior en Jordania, que compartía muchas similitudes con el género, incluyendo una fenestra meckeliana de tamaño similar en la superficie interna de la mandíbula inferior, dientes con bordes afilados y grandes colmillos en la mandíbula superior. [ 12 ]

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 Damiani, Ross (2004). "Anatomía craneal y relaciones de Microposaurus casei , un temnospóndilo del Triásico Medio de Sudáfrica". Journal of Vertebrate Paleontology . 24 (3): 533– 41. doi : 10.1671/0272-4634(2004)024 [ 0533:caarom ] 2.0.co ; 2 .
  2. 1 2 3 4 5 Warren, Anne (2012). "El estereospóndilo sudafricano Microposaurus del Triásico Medio de la Cuenca de Sídney, Australia". Journal of Vertebrate Paleontology . 32 (3): 538– 44. doi : 10.1080/02724634.2012.658934 . S2CID 128842227 . 
  3. ↑ Butler, Richard (3 de mayo de 2013). "Puente Wonderboom, Burgersdorp, Granja Cragievar (Triásico de Sudáfrica)" . PaleobioDB . Consultado el 2 de mayo de 2017 .
  4. 1 2 3 4 5 Haughton, Sydney (1925). "Investigaciones sobre reptiles y anfibios fósiles de Sudáfrica" . Anales del Museo Sudafricano . 22 : 227–61 – vía BioStor.
  5. 1 2 Butler, Richard (28 de noviembre de 2012). "7 km al sureste de Picton (Triásico de Australia)" . PaleoBioDB . Recuperado el 2 de marzo de 2017 .
  6. 1 2 Sébastien, Steyer (2002). "El primer 'anfibio' trematosaurio articulado del Triásico Inferior de Madagascar: Implicaciones para la filogenia del grupo". Palaeontology . 45 (4): 771– 93. doi : 10.1111/1475-4983.00260 .
  7. 1 2 3 Scheyer, Torsten; Romano, Carlo; Jenks, Jim; Bucher, Hugo (2014). "Recuperación biótica marina del Triásico temprano: la perspectiva de los depredadores" . PLOS ONE . 9 (3) e88987. doi : 10.1371/journal.pone.0088987 . PMC 3960099. PMID 24647136 .  
  8. ↑ Ward, Peter; Montgomery, David; Smith, Roger (2000). "Morfología fluvial alterada en Sudáfrica relacionada con la extinción del Pérmico-Triásico". Science . 289 (5485): 1740– 743. doi : 10.1126/science.289.5485.1740 . PMID 10976065 . 
  9. 1 2 Hammer, WR (1987). "Paleoecología y filogenia de los Trematosauridae". Gondwana Six: Stratigraphy, Sedimentology, and Paleontology Geophysical Monograph Series : 73– 83.
  10. ↑ Haig, David; Martin, Sarah; Mory, Arthur; Mcloughlin, Stephen; Backhouse, John; Berrell, Rodney; Kear, Benjamin; Hall, Russell; Foster, Clinton (2015). "Vida del Triásico temprano (Olenekiense temprano) en el interior de Gondwana oriental: biota mixta marina-terrestre de la lutita de Kockatea, Australia Occidental". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology . 417 : 511–33 . doi : 10.1016/j.palaeo.2014.10.015 .
  11. 1 2 Dias-Da-Silva, Sergio; Días, Eliseu; Schultz, César (2009). "Primer registro de estereoespondilos (Tetrapoda, Temnospondyli) en el Triásico Superior del Sur de Brasil". Investigación de Gondwana . 15 (1): 131– 36. doi : 10.1016/j.gr.2008.07.002 .
  12. ↑ Schoch, RR (2011). "Un temnospóndilo trematosauroide del Triásico Medio de Jordania" . Fossil Record . 14 (2): 119– 27. doi : 10.1002/mmng.201100002 .