oído medio

El oído medio contiene tres pequeños huesos conocidos como osículos : martillo , yunque y estribo . Los osículos recibieron sus nombres en latín por sus formas características; también se les conoce como martillo , yunque y estribo , respectivamente. Los osículos transmiten directamente la energía sonora del tímpano a la ventana oval de la cóclea. Si bien el estribo está presente en todos los tetrápodos , el martillo y el yunque evolucionaron a partir de los huesos de la mandíbula superior e inferior presentes en los reptiles .

Se supone clásicamente que los huesecillos convierten mecánicamente las vibraciones del tímpano en ondas de presión amplificadas en el líquido de la cóclea (o oído interno ), con un factor de palanca de 1,3. Dado que el área vibratoria efectiva del tímpano es aproximadamente 14 veces mayor que la de la ventana oval, la presión sonora se concentra, lo que produce una ganancia de presión de al menos 18,1. El tímpano se fusiona con el martillo, que se conecta con el yunque, el cual a su vez se conecta con el estribo. Las vibraciones de la platina del estribo introducen ondas de presión en el oído interno . Existe una creciente evidencia que demuestra que la relación de palanca es variable, dependiendo de la frecuencia. Entre 0,1 y 1  kHz es aproximadamente 2, luego aumenta a alrededor de 5 a 2  kHz y luego disminuye progresivamente por encima de esta frecuencia. ^{[ 1 ]}

La medición de esta relación de brazo de palanca también se complica un poco debido a que la relación generalmente se expresa en relación con la punta del martillo (también conocida como umbo ) y el nivel de la parte media del estribo. El tímpano está unido al mango del martillo a una  distancia de aproximadamente 0,5 cm. Además, el tímpano se mueve de forma muy caótica a frecuencias superiores a 3  kHz. La unión lineal del tímpano al martillo suaviza este movimiento caótico y permite que el oído responda linealmente en un rango de frecuencias más amplio que con una unión puntual. Los huesecillos del oído también pueden reducir la presión sonora (el oído interno es muy sensible a la sobreestimulación) al desacoplarse entre sí mediante músculos específicos.

La eficiencia del oído medio alcanza su máximo a una frecuencia de alrededor de 1  kHz. La función de transferencia combinada del oído externo y el oído medio proporciona a los humanos una sensibilidad máxima a frecuencias comprendidas entre 1  kHz y 3  kHz.

El movimiento de los huesecillos puede ser reforzado por dos músculos. El músculo estapedio , el músculo esquelético más pequeño del cuerpo, se conecta al estribo y está controlado por el nervio facial ; el músculo tensor del tímpano se inserta en el extremo superior de la superficie medial del mango del martillo ^{[ 2 ]} y está bajo el control del nervio pterigoideo medial , que es una rama del nervio mandibular del nervio trigémino . Estos músculos se contraen en respuesta a sonidos fuertes, reduciendo así la transmisión del sonido al oído interno. Esto se denomina reflejo acústico .

De importancia quirúrgica son dos ramas del nervio facial que también atraviesan el oído medio: la porción horizontal del nervio facial y la cuerda del tímpano . El daño a la rama horizontal durante una cirugía de oído puede provocar parálisis facial (del mismo lado de la cara que la oreja). La cuerda del tímpano es la rama del nervio facial que transmite el gusto desde la mitad ipsilateral (del mismo lado) de la lengua.

Normalmente, cuando las ondas sonoras en el aire inciden sobre un líquido, la mayor parte de la energía se refleja en su superficie. El oído medio permite la adaptación de impedancia entre el sonido que viaja por el aire y las ondas acústicas que viajan por un sistema de fluidos y membranas en el oído interno. Sin embargo, este sistema no debe confundirse con la propagación del sonido como ondas de compresión en un líquido.

La impedancia acústica del aire es aproximadamente${\displaystyle Z_{1}=400\;\mathrm {Pa\cdot s/m} }$, mientras que la impedancia de los fluidos cocleares (${\displaystyle Z_{2}=1.5\times 10^{6}\;\mathrm {Pa\cdot s/m} }$) es aproximadamente igual a la del agua de mar. Debido a esta alta impedancia, solo${\displaystyle {\frac {2Z_{1}}{Z_{1}+Z_{2}}}=0,05\%}$La energía incidente podría transmitirse directamente del aire a los fluidos cocleares.

El mecanismo de adaptación de impedancia del oído medio aumenta la eficiencia de la transmisión del sonido. En él intervienen dos procesos:

• Relación de áreas: El área de la membrana timpánica es aproximadamente 20 veces mayor que la de la platina del estribo en la cóclea. Las fuerzas que se acumulan sobre el tímpano se concentran en un área menor, lo que aumenta la presión sobre la ventana oval.
• Palanca: El martillo es 1,3 veces más largo que el yunque.

En conjunto, amplifican la presión 26 veces, o aproximadamente 30 dB. El valor real es de alrededor de 20 dB en el rango de 200 a 10000 Hz. ^{[ 3 ] [ 4 ]}

El oído medio acopla el sonido del aire al líquido a través de la ventana oval , utilizando el principio de "ventaja mecánica" en forma del "principio hidráulico" y el "principio de palanca". ^{[ 5 ]} La porción vibratoria de la membrana timpánica (tímpano) es muchas veces mayor que el área de la platina del estribo (el tercer huesecillo que se inserta en la ventana oval); además, la forma de la cadena de huesecillos articulada es una palanca compleja , cuyo brazo largo es la apófisis larga del martillo , cuyo punto de apoyo es el cuerpo del yunque y cuyo brazo corto es la apófisis lenticular del yunque . Por lo tanto, la presión acumulada de la vibración sonora que golpea la membrana timpánica se concentra en esta área mucho menor de la platina, aumentando la fuerza pero reduciendo la velocidad y el desplazamiento, y acoplando así la energía acústica.

El oído medio es capaz de amortiguar sustancialmente la conducción del sonido cuando se enfrenta a sonidos muy fuertes, mediante la contracción refleja de los músculos del oído medio inducida por el ruido.

La estructura del oído medio en los anfibios actuales varía considerablemente y a menudo está degenerada. En la mayoría de las ranas y sapos , es similar a la de los reptiles, pero en otros anfibios, la cavidad del oído medio suele estar ausente. En estos casos, el estribo también está ausente o, en ausencia de tímpano, se conecta al hueso cuadrado del cráneo, aunque se presume que aún conserva cierta capacidad para transmitir vibraciones al oído interno. En muchos anfibios, también existe un segundo huesecillo auditivo, el opérculo (que no debe confundirse con la estructura del mismo nombre en los peces). Se trata de un hueso plano, en forma de placa, que recubre la ventana oval y la conecta al estribo o, mediante un músculo especial, a la escápula . No se encuentra en ningún otro vertebrado. ^{[ 7 ]}

Los mamíferos son únicos por haber desarrollado un oído medio de tres huesecillos independientemente de los diversos oídos medios de un solo huesecillo de otros vertebrados terrestres, todo ello durante el período Triásico de la historia geológica. Funcionalmente, el oído medio de los mamíferos es muy similar al oído de un solo huesecillo de los no mamíferos, excepto que responde a sonidos de mayor frecuencia, ya que estos son mejor captados por el oído interno (que también responde a frecuencias más altas que las de los no mamíferos). El martillo, o malleus, evolucionó a partir del hueso articular de la mandíbula inferior, y el yunque, o incus, a partir del cuadrado. En otros vertebrados, estos huesos forman la articulación mandibular primaria, pero la expansión del hueso dentario en los mamíferos condujo a la evolución de una articulación mandibular completamente nueva, liberando la antigua articulación para que se convirtiera en parte del oído. Durante un tiempo, ambas articulaciones mandibulares coexistieron, una medialmente y otra lateralmente. El proceso evolutivo que dio lugar a un oído medio con tres huesecillos fue, por lo tanto, un subproducto "accidental" de la evolución simultánea de la nueva articulación mandibular secundaria. En muchos mamíferos, el oído medio también se encuentra protegido dentro de una cavidad, la bulla auditiva , que no se encuentra en otros vertebrados. La bulla evolucionó tardíamente y de forma independiente en numerosas ocasiones en diferentes clados de mamíferos, y puede estar rodeada de membranas, cartílago o hueso. En los humanos, la bulla forma parte del hueso temporal . ^{[ 7 ]}

Fósiles hallados recientemente, como Morganucodon, muestran etapas intermedias de la evolución del oído medio. Una nueva especie similar a los morganucodontos, Dianoconodon youngi , muestra partes de la mandíbula (= dentario) que permiten una función auditiva, aunque estos huesos aún están unidos a la mandíbula. ^{[ 8 ]}