Milleretta

Milleretta es un género extinto de reptiles del grupo troncal millerétidos del Pérmico Tardío de lo que hoy es Sudáfrica. Se han encontrado fósiles en la Formación Balfour . ^{[ 3 ]} Su única especie conocida es Milleretta rubidgei , aunque varias otras especies de millerétidos han sido sinonimizadas con este género. ^{[ 4 ]} Milleretta y sus parientes cercanos son únicos entre los reptiles troncales paleozoicos porque cerraban secundariamente una fenestra temporal superior e inferior durante la ontogenia.

Milleretta era un animal de tamaño mediano, parecido a un lagarto , de unos 60 centímetros (24 pulgadas) de longitud. Probablemente era insectívoro. ^{[ 5 ]} 

El nombre proporcionado para este género en la descripción original de Robert Broom de 1938 fue 'Millerina' , ^{[ 1 ]} pero luego fue renombrado en 1947 cuando Broom descubrió que el nombre 'Millerina' ya se había utilizado para un género de mosca. ^{[ 6 ]} El nuevo nombre, Milleretta, significa 'la pequeña de Miller', en referencia al geólogo y cantero escocés, Hugh Miller . Cuando Milleretta fue descrita por primera vez, solo se conocía un espécimen (espécimen número BP/1/3821). ^{[ 7 ]} Como se trataba de un espécimen juvenil, había incertidumbre en cuanto a su clasificación. No fue hasta 1950 que JW Kitching descubrió un Milleretta adulto en la granja Wildgebosch en New Bethesda, Sudáfrica. Este espécimen (espécimen número BP/1/2040) fue encontrado en la zona de ensamblaje de Dicynodon . El hallazgo en esta zona estableció el mismo rango geográfico en comparación con otros millerétidos.

Las vértebras de Milleretta tienen arcos neurales anchos, a diferencia de la mayoría de los reptiles neodiápsidos. ^{[ 8 ]} Tenía espinas que salían de los arcos neurales. Hay cigopófisis orientadas horizontalmente, así como procesos transversos prominentes. Las vértebras adultas de BP/1/2040 contrastan con las del espécimen juvenil solo por el centro y el arco fusionados en el adulto. Las costillas son especialmente robustas dorsalmente, junto con expansiones caudales que ayudan a superponer la siguiente costilla posteriormente. Estas costillas holocéfalas contienen almenas. Las costillas gruesas dan protección a la cavidad, pero disminuyen la cantidad de flexibilidad del cuerpo y disminuyen la velocidad. Eunotosaurus , otro posible millerosaurio, comparte costillas gruesas y superpuestas. Milleretta tiene vértebras plesiomórficas y hizo que sus costillas fueran más anchas haciendo crecer su hueso a lo largo del eje hasta una sección similar a un perfil aerodinámico. Por el contrario, las vértebras del tronco de Eunotosaurus están estiradas y tiene costillas en forma de T con articulaciones dobles. ^{[ 7 ]} No solo el cuerpo vertebral y el arco están fusionados, sino que el pubis y los isquiones también están fusionados en su cintura pélvica. Junto a los huesos fusionados, la lámina dorsal del ilion se expande a lo ancho. El fémur se osifica completamente, se completan las terminaciones articulares en las extremidades y se expanden las costillas cuando Milleretta llega a la edad adulta. Había una sola hilera de dientes en el palatino. ^{[ 9 ]}

Nombrada por primera vez en 1956, Millerettidae era un clado que contenía todos los reptiles más cercanos a Milleretta rubidgei que a Macroleter poezicus . ^{[ 10 ]} Los millerétidos alguna vez fueron considerados entre los miembros más basales del linaje pararreptil. ^{[ 11 ]} Milleretta ahora se considera un miembro derivado de la familia, en relación con Milleropsis y Broomia, con gran parte de su anatómica superficialmente 'primitiva' (por ejemplo, el cierre de la fenestra temporal inferior) adquirida independientemente en lugar de ancestral para los Millerettidae. ^{[ 12 ]} Eunotosaurus , que también fue descubierto en la Formación Balfour y vivió aproximadamente al mismo tiempo que Milleretta, a veces ha sido considerado el taxón hermano de Millerettidae. ^{[ 10 ]}

El cladograma que aparece a continuación muestra la posición filogenética de Milleretta , según Ruta et al., 2011. ^{[ 3 ]}

Investigaciones posteriores de Jenkins y colegas (2025) basadas en datos de sincrotrón y un extenso conjunto de datos filogenéticos recuperaron a Millerettidae como el grupo hermano de Neodiapsida, más cercano al grupo corona de los reptiles . Milleretta fue recuperada en una posición de divergencia tardía dentro del clado, como el taxón hermano del potencialmente sinónimo Millerosaurus . ^{[ 4 ]} Estos resultados se muestran en el cladograma a continuación, con los taxones tradicionalmente considerados como 'pararreptiles' resaltados: ^{[ 12 ]}

  antiguos 'pararreptiles'

Los ejemplares de Milleretta vivieron a finales del Pérmico Tardío (Changsingiense). ^{[ 7 ]} La gran variedad de dientes afilados les permitía masticar los insectos presentes en aquella época. La fosa timpánica, o tímpano, de Milleretta posiblemente les ayudaba a cazar presas o a evitar a los depredadores detectando sonidos transmitidos por el aire.

Es probable que Milleretta viviera en un entorno similar a un bosque, debido a la hojarasca conservada del suelo forestal de la cuenca de Karoo, en Sudáfrica. ^{[ 13 ]} Un análisis reciente de los perfiles del suelo muestra que el entorno en el que vivió Milleretta se volvió más seco con el paso del tiempo. Este cambio climático pudo haber sido causado por la extinción masiva que ocurrió en la región. ^{[ 13 ]} Actualmente, aún existe cierta incertidumbre sobre las condiciones que existían, en parte debido a la posible falta de estudios geoquímicos realizados en la región.