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Evolución mínima

Evolución Mínima (EM) es un método para construir árboles filogenéticos . Utiliza una matriz de distancias por pares , calculada a partir de un alineamiento múltiple de secuenci...

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Evolución Mínima (EM) es un método para construir árboles filogenéticos . Utiliza una matriz de distancias por pares , calculada a partir de un alineamiento múltiple de secuencias , para generar un árbol filogenético. EM evalúa diferentes configuraciones del árbol estimando las longitudes de rama que mejor se ajustan a los datos de distancia, y luego selecciona el patrón de ramificación con la menor longitud total de rama.

Árbol filogenético de Acantobasidium creado utilizando el árbol de evolución mínima.
Árbol filogenético de Acantobasidium creado mediante Evolución Mínima
Descripción simplificada del algoritmo de Evolución Mínima

El marco de evolución mínima moderno fue utilizado por primera vez por Kenneth Kidd y Sgaramella-Zonta (1971), [ 1 ] y posteriormente desarrollado de forma independiente por Andrey Rzhetsky y Masatoshi Nei (1992). [ 2 ] Este método no debe confundirse con el método anterior de evolución mínima, basado en la máxima parsimonia , propuesto por Edwards y Cavalli-Sforza (1964); [ 3 ] si bien ambos métodos comparten el objetivo de buscar un árbol con la suma total más corta de longitudes de ramas, las implementaciones difieren, ya que ME tiene una base estadística que no se basa únicamente en el razonamiento de la navaja de Occam , en comparación con su predecesor anterior.

La evolución mínima ha ayudado a establecer varias ideas clave en filogenética:

Relaciones y comparación con otros métodos

Resumen

La evolución mínima es uno de los diversos algoritmos utilizados para reconstruir árboles filogenéticos , cada uno con diferencias en el tipo de datos de entrada, el criterio óptimo y el tiempo de cálculo. Los métodos basados ​​en distancias, como ME, Neighbor Joining y UPGMA, reducen los datos de secuencia a una matriz de distancias por pares, mientras que los métodos basados ​​en caracteres, como la máxima parsimonia, operan directamente con las secuencias alineadas. Los métodos basados ​​en modelos, como la máxima verosimilitud, también incorporan un modelo de sustitución explícito. Comprender cómo se relaciona la evolución mínima con estas alternativas permite apreciar sus ventajas y las ventajas e inconvenientes que implica la selección del método.

Comparación de relaciones

No existe un único método filogenético que domine en todos los escenarios. Cada uno de los diferentes algoritmos tiene sus propias fortalezas y debilidades en cuanto a lo que pueden lograr. Elegir el correcto depende en última instancia de las prioridades de un análisis dado. UPGMA es la opción más simple y rápida, sin embargo, solo es apropiada cuando hay un reloj molecular presente. Neighbor Joining se aproxima al óptimo de Evolución Mínima usando un algoritmo eficiente O (N³ ) lo que lo hace muy útil cuando se trabaja con grandes conjuntos de datos. [ 5 ] Máxima Parsimonia es bueno para examinar cada posición individual en la secuencia de ADN o proteína y rastrear exactamente lo que cambió, sin embargo, no escala mal y no sería la mejor opción si se trabaja con grandes cantidades de datos, ya que sería muy lento. Máxima Verosimilitud es fácilmente el método más preciso cuando se usa un modelo bien especificado, pero tiene el cálculo más pesado, por lo que no sería muy práctico usarlo si se trabaja con grandes conjuntos de datos. En general, Minimum Evolution tiende a estar en un punto intermedio; es más riguroso que UPGMA y Neighbor Joining, a la vez que es más escalable que algunos de los algoritmos más precisos como Maximum Parsimonia y Maximum Likelihood [ 6 ]. Esto lo haría útil para una gran variedad de casos, lo que explica por qué se usa ampliamente en la filogenética moderna.

Máxima parsimonia

Cabe destacar aquí una sutil diferencia entre el criterio de máxima parsimonia y el criterio ME: mientras que la máxima parsimonia se basa en una heurística abductiva, es decir, la plausibilidad de la hipótesis evolutiva más simple de los taxones con respecto a las más complejas, el criterio ME se basa en las conjeturas de Kidd y Sgaramella-Zonta, que fueron demostradas 22 años después por Rzhetsky y Nei. [ 7 ] Estos resultados matemáticos liberan al criterio ME del principio de la navaja de Occam y le confieren una sólida base teórica y cuantitativa.

De forma similar a ME, la máxima parsimonia se convierte en un problema NP-difícil al intentar encontrar el árbol óptimo [ 8 ] (es decir, aquel con el menor número total de cambios de estado de caracteres). Por ello, a menudo se utilizan heurísticas para seleccionar un árbol, aunque esto no garantiza que el árbol sea la selección óptima para el conjunto de datos de entrada. Este método se utiliza frecuentemente al analizar secuencias muy similares, ya que parte del proceso consiste en localizar sitios informativos en las secuencias donde se puede encontrar un número significativo de sustituciones. [ 9 ]

El criterio de máxima parsimonia, que utiliza longitudes de rama de distancia de Hamming , demostró ser estadísticamente inconsistente en 1978. Esto generó interés en alternativas estadísticamente consistentes como ME. [ 10 ]

Un vecino se une

El método de unión de vecinos puede considerarse una heurística voraz para el criterio de evolución mínima equilibrada (BME). El algoritmo NJ de Saito y Nei de 1987 es muy anterior al criterio BME de 2000. Durante dos décadas, los investigadores utilizaron NJ sin una base teórica sólida que explicara su funcionamiento. [ 11 ]

Aunque el método de unión de vecinos comparte el mismo principio subyacente de priorizar los pasos evolutivos mínimos, se diferencia en que es un método de distancia en lugar de máxima parsimonia, que es un método basado en caracteres. Los métodos de distancia como la unión de vecinos suelen ser más sencillos de implementar y más eficientes, lo que ha llevado a su popularidad para analizar conjuntos de datos especialmente grandes donde la velocidad computacional es crítica. La unión de vecinos es un método relativamente rápido para la construcción de árboles filogenéticos, aunque su complejidad temporal en el peor de los casos puede ser O (N³ ) sin utilizar implementaciones heurísticas para mejorarla. [ 12 ] También considera tasas de evolución variables entre ramas, algo que muchos otros métodos no tienen en cuenta.

El método de unión de vecinos también es bastante consistente, ya que una matriz de distancias de entrada con pocos o ningún error suele proporcionar un árbol de salida con una imprecisión mínima. Sin embargo, el uso de valores de distancia simples en lugar de información completa de la secuencia, como en el método de máxima parsimonia, conlleva una pérdida de información debido a la simplificación del problema. [ 13 ]

Máxima probabilidad

L(T|D)=PAG(D|T,METRO){\displaystyle L(T|D)=P(D|T,M)}

La máxima verosimilitud se diferencia de la mínima evolución en que calcula la probabilidad.L(T|D){\displaystyle L(T|D)}evaluando muchos árboles filogenéticos diferentesT{\displaystyle T}y seleccionando la que maximiza la probabilidadPAG{\displaystyle P}de observar los datosD{\displaystyle D}bajo un modelo de sustituciónMETRO{\displaystyle M}. [ 14 ]

Esto se logra mediante el principio de la polea, que establece que, bajo ciertos modelos, la ubicación de la raíz en el árbol no afecta la puntuación de probabilidad. [ 15 ] Mientras que la Evolución Mínima se centra en minimizar la longitud total de las ramas, la Máxima Verosimilitud se basa en la probabilidad estadística e incorpora modelos de cambio evolutivo.

Los métodos de máxima verosimilitud suelen ser más flexibles y menos sesgados cuando se dispone de datos suficientes, pero requieren mayor capacidad de cálculo. Debido a la complejidad del modelo, pueden ser menos fiables con conjuntos de datos pequeños. En comparación con métodos más sencillos como UPGMA, la máxima verosimilitud es mucho más potente, pero también más compleja y exigente en términos computacionales. [ 16 ]

UPGMA

UPGMA es un método de agrupamiento. Construye una colección de clústeres que luego se agrupan aún más hasta obtener el clúster potencial máximo. Posteriormente, se trabaja a la inversa para determinar la relación entre los grupos. Específicamente, utiliza una media aritmética, lo que permite un agrupamiento más estable. En general, si bien es menos potente que cualquiera de las otras comparaciones mencionadas, es mucho más simple y menos complejo de crear. La Evolución Mínima es en general más potente, pero también más complicada de configurar, y además es NP-difícil. [ 17 ]

Consistencia estadística

Se sabe que el criterio ME es estadísticamente consistente, lo que significa que el método tiene garantizada matemáticamente la convergencia hacia el verdadero árbol evolutivo a medida que aumenta la cantidad de datos genéticos. [ 18 ] Esta consistencia fue establecida por Andrey Rzhetsky y Masatoshi Nei, [ 7 ] quienes demostraron que cuando las longitudes de las ramas se estiman mediante mínimos cuadrados ordinarios (MCO), la topología del árbol verdadero producirá la suma esperada más pequeña de longitudes de ramas, siempre que las distancias evolutivas utilizadas sean estadísticamente insesgadas. [ 18 ] Sin embargo, Rzhetsky y Nei también mostraron que la filogenia con la longitud mínima bajo el modelo de estimación de longitud de rama MCO, en algunas circunstancias, puede caracterizarse por longitudes de rama negativas, que desafortunadamente carecen de significado biológico. [ 7 ]

La longitud de una rama interna (azul) se calcula utilizando únicamente las distancias "locales" entre los cuatro taxones o subárboles directamente adyacentes a ella (etiquetados como i, j y k, l).

El modelo OLS estándar asume que todas las mediciones de distancia son igualmente fiables. Sin embargo, los conjuntos de datos biológicos suelen presentar varianzas y covarianzas desiguales, lo que significa que algunas estimaciones de distancia son más ruidosas que otras. Si bien se exploraron los Mínimos Cuadrados Ponderados (WLS) y los Mínimos Cuadrados Generalizados (GLS) para tener en cuenta estas diferencias estadísticas, Francois Denis y Olivier Gascuel demostraron que el principio de Evolución Mínima no es consistente en WLS y GLS. Identificaron que, para que el principio de Evolución Mínima se mantenga consistente, un modelo debe satisfacer un requisito matemático específico denominado propiedad EDGE_LENGTHS. En el marco de OLS, esta propiedad permite calcular la longitud de una rama interna utilizando únicamente la distancia entre taxones directamente adyacentes a esos nodos. Esta propiedad no existe en los modelos WLS y GLS estándar. Por lo tanto, el principio de Evolución Mínima no es consistente en los modelos WLS y GLS. [ 19 ]

Para calcular la longitud del árbol de manera más eficiente, Yves Pauplin [ 20 ] propuso una fórmula que calcula la longitud total de un árbol utilizando directamente la matriz de distancias, lo que evita el cálculo de cada rama individual. El método de "cálculo directo" (CD) otorga la misma importancia a ambos lados de cada división interna. A diferencia del enfoque de mínimos cuadrados ordinarios (MCO), que pondera eficientemente cada taxón por igual y puede estar sesgado hacia clados con más taxones, el método de Pauplin aplica una ponderación "equilibrada", que garantiza que dos linajes que descienden de un nodo contribuyan por igual a la longitud total, independientemente del número de especies que contengan. [ 20 ]

Partiendo del trabajo de Pauplin, Richard Desper y Olivier Gascuel formalizaron este enfoque como Evolución Mínima Equilibrada (BME). Demostraron que la fórmula de Pauplin es un caso especial y "equilibrado" del marco WLS y que BME satisface con éxito la propiedad EDGE_LENGTHS requerida para la consistencia estadística. Además, mostraron que el modelo BME garantiza que las longitudes de rama permanezcan no negativas siempre que la distancia de entrada satisfaga la desigualdad triangular, lo que supera la limitación de los modelos OLS originales. Desper y Gascuel demostraron inicialmente el poder de este enfoque mediante su software, FastME. Sus simulaciones preliminares sugirieron que el principio BME era más preciso que, o al menos equivalente a, todos los demás métodos basados ​​en distancias disponibles en ese momento, manteniendo un tiempo de ejecución significativamente más rápido que el popular algoritmo Neighbor-Joining (NJ). [ 21 ]

Esta afirmación de eficiencia y precisión fue confirmada por Le Sy Vinh y Arndt von Haeseler . [ 22 ] A través de experimentos de simulación masivos y sistemáticos, demostraron que la precisión del criterio ME bajo el modelo de estimación de longitud de rama BME es, con mucho, la más alta en los métodos basados ​​en distancia y no es inferior a la de los criterios alternativos basados ​​en máxima verosimilitud o inferencia bayesiana.

Además, como demostraron Daniele Catanzaro , Martin Frohn y Raffaele Pesenti , [ 23 ] la filogenia de longitud mínima bajo el modelo de estimación de longitud de rama BME puede interpretarse mediante la teoría de la información como un árbol de consenso (óptimo de Pareto) que minimiza la entropía a lo largo de toda la historia evolutiva. Se conjetura que esta interpretación particular basada en la teoría de la información es compartida por todos los métodos de distancia en filogenética.

Ventajas y desventajas

Ventajas

Eficiencia computacional

La Evolución Mínima (EM) es computacionalmente más eficiente que los métodos basados ​​en caracteres, como la Máxima Verosimilitud (ML), lo que la hace más adecuada para grandes conjuntos de datos con múltiples secuencias. Esta eficiencia es clara cuando la EM se implementa utilizando Neighbor-Joining (NJ), que ha demostrado superar casi siempre a otros algoritmos en la inferencia del árbol. [ 24 ] En comparación, ML requiere búsquedas extensas, lo que resulta en largos tiempos de cálculo. Esta ventaja computacional hace que la EM sea más adecuada para grandes conjuntos de datos o para análisis exploratorios que requieren muchas réplicas de bootstrap, lo que haría que ML fuera demasiado lento para su uso.

Teóricamente imparcial

La Evolución Mínima (EM) es teóricamente imparcial, lo que significa que no favorece árboles incorrectos cuando se utilizan distancias evolutivas. Rzhetsky y Nei [ 25 ] han demostrado mediante estudios que el método EM no sufre ninguno de los dos problemas que afectan a otros métodos de mínimos cuadrados ordinarios (MCO):

  1. El criterio de mínimos cuadrados ordinarios (MCO) puede estar sesgado y puede seleccionar un árbol incorrecto con más frecuencia de lo esperado bajo selección aleatoria cuando las distancias evolutivas son grandes.
  2. Los métodos de mínimos cuadrados generalizados (GLS) pueden no ser aplicables cuando las distancias son demasiado pequeñas.

El criterio ME evita estos sesgos y problemas que pueden perjudicar a otros algoritmos, lo que lo hace imparcial y consistente para la generación de árboles filogenéticos cuando hay distancias presentes.

Estadísticamente consistente

La evolución mínima presupone que el árbol con la menor estimación de longitud total de rama es la representación más probable de la historia evolutiva. A medida que aumentan las longitudes de secuencia, el método ME tiende a recuperar el verdadero árbol evolutivo, siempre que las distancias evolutivas utilizadas no presenten sesgos estadísticos. [ 26 ]

Desventajas

Complejidad temporal

La Evolución Mínima (EM) tiene una complejidad temporal de NP-difícil . [ 7 ] [ 27 ] Esto significa que, a medida que se agregan más taxones/secuencias, el tiempo para encontrar el árbol EM óptimo crece exponencialmente, lo que hace que conjuntos de datos muy grandes requieran mucho tiempo. Aunque la EM consume mucho tiempo, la EM heurística es eficiente. A medida que aumenta la cantidad de secuencias (n aumenta), la cantidad de árboles aumenta exponencialmente. La fórmula a continuación demuestra que, a medida que se agregan más secuencias, el número de árboles posibles crece más rápido que exponencialmente. Dado que la evolución mínima requiere evaluar la longitud del árbol para cada árbol potencial, más secuencias significan más árboles para buscar, lo que obliga a una búsqueda exhaustiva para examinar cada árbol. 

Número de árboles sin raíz para n taxones = (2n−5)! / [2ⁿ⁻³ (n−3)!] [ 28 ] [ 29 ]

Rendimiento en datos remotos

La saturación conlleva una subestimación de las diferencias evolutivas reales entre las secuencias. Por lo tanto, la Evolución Mínima es vulnerable al efecto de atracción de ramas largas, en el que las secuencias de rápida evolución o profundamente divergentes se combinan erróneamente para reducir la longitud del árbol filogenético. [ 30 ]

Aspectos algorítmicos

El desafío computacional central de la evolución mínima es encontrar el árbol con la longitud total de rama mínima entre todas las topologías de árbol posibles. Incluso para números moderados de taxones, el número de árboles posibles crece superexponencialmente, lo que hace que la búsqueda exhaustiva sea inviable. El "problema de evolución mínima" (MEP) es formalmente NP-difícil , [ 7 ] [ 27 ] lo que significa que no se conoce la existencia de ningún algoritmo exacto eficiente. El "problema de evolución mínima balanceada" (BMEP), que aplica el criterio BME más estricto, es aún más difícil de aproximar: es APX-difícil , [ 31 ] lo que significa que más allá de cierto umbral, ningún algoritmo de tiempo polinomial puede garantizar una aproximación arbitrariamente cercana al verdadero óptimo a menos que P = NP .

Se han descrito varios algoritmos exactos para resolver BMEP. [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ] [ 11 ] El mejor algoritmo exacto conocido [ 33 ] sigue siendo impracticable para más de una docena de taxones, incluso con multiprocesamiento . [ 7 ] Solo existe un algoritmo de aproximación con límites de error probados, publicado en 2012. [ 31 ]

En la práctica, BMEP se implementa mayoritariamente mediante búsqueda heurística . El algoritmo básico de unión de vecinos mencionado anteriormente implementa una versión voraz de BME. [ 35 ]

FastME , el método más avanzado, [ 7 ] comienza con un árbol aproximado y luego lo mejora utilizando un conjunto de movimientos topológicos como Intercambios de Vecinos Más Cercanos (NNI). En comparación con NJ, es igual de rápido y más preciso. [ 36 ]

FastME (Fast Minimum Evolution) opera según el principio de Evolución Mínima Equilibrada (BME), introducido por Desper y Gascuel en 2002. [ 36 ] A diferencia de ME basado en MCO (donde las longitudes de las ramas se ajustan mediante mínimos cuadrados ordinarios , tratando todas las distancias por pares como igualmente fiables), el esquema BME asigna ponderaciones dependientes de la topología a las distancias por pares, de modo que los subárboles hermanos contribuyen por igual, independientemente del número de taxones que contengan. Esta ponderación equilibrada se deriva de la fórmula de estimación de la longitud de rama de Pauplin, en la que la longitud del árbol se expresa analíticamente como:

L=∑i<j21−pagij⋅δij{\displaystyle L=\sum _{i<j}2^{1-p_{ij}}\cdot \delta _{ij}}[ 37 ]

dóndeδij{\displaystyle \delta _{ij}}es la distancia evolutiva estimada entre taxonesi{\displaystyle i}yj{\displaystyle j}, ypagij{\displaystyle p_{ij}}es la distancia topológica (es decir, el número de ramas en el camino) entrei{\displaystyle i}yj{\displaystyle j}en el árbolT{\displaystyle T}El peso21−pagij{\displaystyle 2^{1-p_{ij}}}disminuye exponencialmente con la separación topológica, de modo que los pares de taxones estrechamente relacionados reciben mayor peso en el cálculo de la longitud del árbol. Desper y Gascuel demostraron que esta longitud de árbol BME es equivalente a un estimador de mínimos cuadrados ponderados con varianzas proporcionales a2pagij{\displaystyle 2^{p_{ij}}}, lo que lo convierte en el estimador de longitud de árbol de mínima varianza bajo esos supuestos. [ 21 ]

Una ventaja computacional clave de BME es que evaluar un intercambio de vecinos más cercanos (NNI) solo requiere un recálculo local. Para un árbol con cuatro subárboles A, B, C, D alrededor de una arista interna, intercambiar los subárboles B y C cambia la longitud del árbol en:

ΔL=δAdoT+δBDT−δADT−δBdoT{\displaystyle \Delta L=\delta _{AC}^{T}+\delta _{BD}^{T}-\delta _{AD}^{T}-\delta _{BC}^{T}}[ 36 ]

dóndeδincógnitaYT{\displaystyle \delta _{XY}^{T}}denota la distancia promedio balanceada entre los subárboles X e Y. [ 36 ] Esta fórmula permite a FastME evaluar cada NNI en tiempo constante por intercambio una vez que se han calculado los promedios balanceados. [ 21 ]

El algoritmo procede en dos etapas. En la primera etapa, un algoritmo de evolución mínima voraz (GME) construye una topología inicial enO(norte2){\displaystyle O(n^{2})}tiempo insertando iterativamente taxones en la posición que minimiza la longitud del árbol BME. En la segunda etapa, la topología se refina utilizando movimientos NNI (y opcionalmente movimientos de poda y reinjerto de subárboles (SPR) ), con el costo total depag{\displaystyle p}Las operaciones de NNI están siendoO(norte2+pagnorte){\displaystyle O(n^{2}+pn)}. Desdepag{\displaystyle p}suele ser mucho más pequeño quenorte{\displaystyle n}, la complejidad general esO(norte2){\displaystyle O(n^{2})}en la práctica, que es más rápido que elO(norte3){\displaystyle O(n^{3})}costo del NJ estándar. [ 36 ] Otra ventaja teórica es que cualquier árbol que sea un mínimo local bajo la búsqueda BME-NNI tiene garantizadas todas las longitudes de rama positivas, siempre que las distancias de entrada satisfagan la desigualdad triangular , una propiedad que NJ y los métodos relacionados no comparten. [ 21 ]

Pseudocódigo del algoritmo FastME: [ 36 ] [ 38 ]

Entrada: Matriz de distancias D para n taxones Salida: Árbol T con puntuación BME mínima local Fase 1: Construcción de árboles mediante el método de Evolución Mínima Codiciosa (GME): 1. Inicializar el árbol T con los tres primeros taxones. 2. Para cada taxón restante t (desde el taxón 4 hasta el n): a. Para cada arista e en el árbol actual T: i. Calcula el cambio en la longitud del árbol BME si se inserta t en e b. Inserta t en el borde que produce la longitud de árbol BME más pequeña. (Costo total: O(n^2)) Fase 2: Refinamiento de la topología mediante NNI balanceado (BNNI): 3. Repita el procedimiento hasta que no se observe ninguna mejora: a. Para cada arista interna e en T con subárboles A, B, C, D: i. Calcular ΔL = δ_AC + δ_BD − δ_AD − δ_BC (distancias promedio equilibradas entre los cuatro subárboles) ii. Si ΔL < 0, realice el intercambio NNI y actualice T. b. Si se realizó algún intercambio, reinicie el escaneo. (Coste total: O(n^2 + p·n), donde p = número de intercambios) Fase 3 (opcional) — Refinamiento SPR: 4. Para cada posible movimiento SPR en T: a. Pode un subárbol y vuelva a injertarlo en cada arista candidata. b. Evaluar la puntuación BME resultante c. Si la puntuación mejora, acepta el movimiento y actualiza T. 5. Repita hasta que ningún movimiento SPR mejore la puntuación. Devolver el árbol final T

Las simulaciones presentadas por Desper y Gascuel demuestran que FastME supera consistentemente a NJ en términos de precisión topológica, particularmente cuando las tasas evolutivas varían o las distancias se desvían de la aditividad estricta. También se ha utilizado con éxito en conjuntos de datos con más de 1000 taxones. [ 39 ]

Al igual que la mayoría de los métodos basados ​​en distancias, BME asume que las distancias de entrada son aditivas. Cuando esta suposición no se cumple —debido al ruido, tasas desiguales u otras violaciones— los árboles resultantes aún pueden ser cercanos al óptimo, pero la precisión puede verse afectada. Además de FastME, también se han utilizado métodos metaheurísticos como algoritmos genéticos y recocido simulado para explorar topologías de árboles bajo el criterio de evolución mínima, particularmente para conjuntos de datos muy grandes donde las heurísticas tradicionales pueden tener dificultades. [ 40 ]

Véase también

Referencias

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Lecturas adicionales

  • Catanzaro D, Pesenti R, Wolsey L (2020). "Sobre el politopo de evolución mínima equilibrada". Optimización discreta . 36 100570. doi : 10.1016/j.disopt.2020.100570 . hdl : 2078.1/230413 . S2CID 213389485 . 
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