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Articulo de referencia

célula mitral

Las células mitrales son neuronas que forman parte del sistema olfativo . Se localizan en el bulbo olfatorio del sistema nervioso central de los mamíferos . Reciben información ...

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Las células mitrales son neuronas que forman parte del sistema olfativo . Se localizan en el bulbo olfatorio del sistema nervioso central de los mamíferos . Reciben información de los axones de las neuronas receptoras olfativas , formando sinapsis en neuropilos llamados glomérulos . Los axones de las células mitrales transmiten información a diversas áreas del cerebro , incluyendo la corteza piriforme , la corteza entorrinal y la amígdala . Las células mitrales reciben información excitatoria de las neuronas sensoriales olfativas y de las células en penacho externas en sus dendritas primarias, mientras que la información inhibitoria proviene de las células granulares en sus dendritas laterales y soma, o de las células periglomerulares en su penacho dendrítico. Las células mitrales, junto con las células en penacho, forman un relevo obligatorio para toda la información olfativa que llega desde el nervio olfatorio. La actividad de las células mitrales no es un reflejo pasivo de la información que reciben del nervio olfatorio. En ratones, cada célula mitral envía una única dendrita primaria a un glomérulo que recibe información de una población de neuronas sensoriales olfativas que expresan proteínas receptoras olfativas idénticas, pero la respuesta al olor de las 20-40 células mitrales conectadas a un solo glomérulo (llamadas células mitrales hermanas) [ 1 ] no es idéntica a la curva de sintonización de las células de entrada, y también difiere entre células mitrales hermanas. [ 2 ] Propiedades de respuesta al olor de neuronas individuales en un módulo glomerular olfativo. El tipo exacto de procesamiento que las células mitrales realizan con sus entradas sigue siendo un tema de controversia. Una hipótesis destacada es que las células mitrales codifican la intensidad de una entrada olfativa en sus fases de disparo relativas al ciclo de olfateo. Una segunda hipótesis es que la red del bulbo olfativo actúa como un sistema dinámico que se descorrelaciona para diferenciar entre representaciones de odorantes muy similares a lo largo del tiempo. El apoyo a la segunda hipótesis proviene principalmente de investigaciones en pez cebra (donde no se pueden distinguir las células mitrales y las células en penacho). [ 3 ]

Estructura

Las células mitrales son un tipo de célula neuronal en el bulbo olfatorio de los mamíferos, que se distingue por la posición de sus somas, ubicados en una fila ordenada en la capa de células mitrales del bulbo. [ 4 ] Típicamente tienen una sola dendrita primaria, que proyectan hacia un solo glomérulo en la capa glomerular, y algunas dendritas laterales que se proyectan lateralmente en la capa plexiforme externa. Las células mitrales están estrechamente relacionadas con el segundo tipo de neurona de proyección en el bulbo de los mamíferos, conocida como célula en penacho. En los vertebrados inferiores, las células mitrales no se pueden distinguir morfológicamente de las células en penacho, y ambas son sustancialmente diferentes morfológicamente de las células mitrales de los mamíferos. Las células a menudo tienen múltiples dendritas primarias que inervan diferentes glomérulos y a veces se las llama simplemente neuronas de proyección, para indicar que son el principal elemento neural que se proyecta fuera del bulbo olfatorio. La morfología de las células mitrales fue una ventaja en los primeros estudios del procesamiento sináptico, porque el soma y la dendrita primaria podían estimularse independientemente mediante el posicionamiento adecuado de los electrodos de estimulación en diferentes capas del bulbo olfatorio. [ 5 ]

Función

Procesamiento sináptico

Las células mitrales son una parte fundamental del microcircuito del bulbo olfatorio. Reciben información de al menos cuatro tipos celulares: neuronas sensoriales olfativas, neuronas periglomerulares, células en penacho externas y células granulares. Las sinapsis formadas por las células en penacho externas y las neuronas sensoriales olfativas son excitatorias, mientras que las de las células granulares y las neuronas periglomerulares son inhibitorias. Además, las células mitrales hermanas se conectan recíprocamente mediante uniones comunicantes. La sinapsis entre células mitrales y granulares, y entre células mitrales y periglomerulares, fue la primera descripción de las sinapsis dendrodendríticas recíprocas, bastante atípicas (en contraste con la sinapsis axodendrítica, más común). El funcionamiento del microcircuito glomerular completo es objeto de intensa investigación científica. Ciertos principios están empezando a surgir. Un descubrimiento apunta a la idea del microcircuito entre células mitrales, en penacho y periglomerulares para separar temporalmente la salida de las células mitrales y en penacho. [ 6 ] Parece que las células en penacho reciben una fuerte entrada del nervio olfativo, [ 7 ] disparan cerca del inicio de la inhalación y su fase de disparo es relativamente insensible a la concentración, mientras que las células mitrales reciben una entrada del nervio olfativo relativamente débil [ 8 ] y una fuerte inhibición periglomerular, que retrasa su disparo en relación con las células en penacho. Este escape de la inhibición puede acelerarse aumentando la concentración del odorante estimulante, y por lo tanto la fase de disparo de la célula mitral actúa como una posible forma en que el sistema olfativo codifica la concentración. El papel de la dendrita lateral de la célula mitral y el circuito de la célula granular es actualmente un poco más incierto. Una posible hipótesis implica al sistema en la formación de una representación dispersa que permite una separación de patrones más efectiva. [ 9 ] La acción de este circuito está fuertemente influenciada tanto por la plasticidad a corto como a largo plazo y la neurogénesis continua de la célula granular. [ 10 ] El circuito requiere que el animal esté despierto para tener plena funcionalidad.

Objetivos de proyección

Las células mitrales y las células en penacho proyectan a diversas dianas en el cerebro. Principalmente, las proyecciones se dirigen a la corteza olfativa, donde la información olfativa se integra con la información de otras modalidades sensoriales y se utiliza para impulsar el comportamiento. Las células en penacho proyectan principalmente al núcleo olfativo anterior, un centro que también realiza la comparación entre la información olfativa del lado izquierdo y derecho. Las células mitrales proyectan al tubérculo olfativo, donde la información química se integra con las señales auditivas. Las células mitrales que transportan información feromonal proyectan a la amígdala y al hipotálamo para impulsar comportamientos instintivos. Un importante centro integrador es la corteza piriforme, donde las células mitrales realizan proyecciones no topográficas a las células piramidales que integran la información a través de los glomérulos. Las proyecciones también van a la corteza entorrinal. La conectividad anatómica del axón de una célula mitral puede variar considerablemente según la estructura diana. Mientras que la corteza piriforme está inervada mayormente de forma aleatoria, las proyecciones al núcleo olfatorio anterior y a la amígdala conservan cierto orden topográfico. Finalmente, los axones de las células mitrales también establecen conexiones intrabulbares con las células granulares y, en el sistema olfatorio del ratón, se proyectan selectivamente a las células granulares que subyacen al segundo glomérulo homotípico ipsilateral (que expresa el mismo receptor olfatorio).

Referencias

  1. ↑ Dhawale, A (noviembre de 2010). "Codificación de olores no redundante por células mitrales hermanas revelada por glomérulos direccionables por luz en el ratón" . Nat . Neurosci . 13 (11): 1404–12 . doi : 10.1038/nn.2673 . PMC 3208311. PMID 20953197 .  
  2. ↑ Kikuta, S (marzo de 2013). "Propiedades de respuesta a los olores de neuronas individuales en un módulo glomerular olfativo" . Neuron . 77 (6): 1122–35 . doi : 10.1016/j.neuron.2013.01.022 . PMC 3607817. PMID 23522047 .  
  3. ↑ Friedrich, R (febrero de 2001). "Optimización dinámica de las representaciones de olores mediante la organización temporal lenta de la actividad de las células mitrales". Science . 291 (5505): 889– 94. Bibcode : 2001Sci...291..889F . doi : 10.1126/science.291.5505.889 . PMID 11157170 . 
  4. ↑ Dryer, L.; Graziadei, PPC (1994). "Dendritas de las células mitrales: un enfoque comparativo". Anatomía y Embriología . 189 (2): 91– 106. doi : 10.1007/BF00185769 . PMID 8010416. S2CID 19244413 .  
  5. ↑ Shepherd, Gordon M. (2004). La organización sináptica del cerebro . ISBN 9780195159561.
  6. ↑ Fukunaga, Izumi; Berning, Manuel; Kollo, Mihaly; Schmaltz, Anja; Schaefer, Andreas T. (2012). "Dos canales distintos de salida del bulbo olfativo" . Neurona . 75 (2): 320– 329. doi : 10.1016/j.neuron.2012.05.017 . PMID 22841316 . 
  7. ↑ De Saint Jan, D.; Hirnet, D.; Westbrook, GL; Charpak, S. (2009). "Las células en penacho externas impulsan la salida de los glomérulos del bulbo olfatorio" . Journal of Neuroscience . 29 (7): 2043– 2052. doi : 10.1523/JNEUROSCI.5317-08.2009 . PMC 6666334. PMID 19228958 .  
  8. ↑ Gire, DH; Franks, KM; Zak, JD; Tanaka, KF; Whitesell, JD; Mulligan, AA; Hen, R.; Schoppa, NE (2012). "Las células mitrales en el bulbo olfatorio se excitan principalmente a través de una vía de señalización de múltiples pasos" . Journal of Neuroscience . 32 (9): 2964– 2975. doi : 10.1523/JNEUROSCI.5580-11.2012 . PMC 3467005. PMID 22378870 .  
  9. ↑ Koulakov, Alexei A.; Rinberg, Dmitry (2011). "Representaciones incompletas dispersas: un posible papel de las células granulares olfativas" . Neuron . 72 ( 1): 124– 136. doi : 10.1016/j.neuron.2011.07.031 . PMC 3202217. PMID 21982374 .  
  10. ↑ Kato, Hiroyuki K.; Chu, Monica W.; Isaacson, Jeffry S.; Komiyama, Takaki (2012). "Representaciones sensoriales dinámicas en el bulbo olfatorio: modulación por la vigilia y la experiencia" . Neuron . 76 ( 5): 962– 975. doi : 10.1016/j.neuron.2012.09.037 . PMC 3523713. PMID 23217744 .