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Ploidía

Un conjunto haploide que consta de un único conjunto completo de cromosomas (igual al conjunto monoploide), como se muestra en la imagen superior, debe pertenecer a una especie ...

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Un conjunto haploide que consta de un único conjunto completo de cromosomas (igual al conjunto monoploide), como se muestra en la imagen superior, debe pertenecer a una especie diploide. Si un conjunto haploide consta de dos conjuntos, debe ser de una especie tetraploide (cuatro conjuntos). [ 1 ]

La ploidía ( / ˈ p l ɔɪ d i / ) es el número de conjuntos completos de cromosomas en una célula y, por lo tanto, el número de alelos posibles para los genes autosómicos y pseudoautosómicos . Aquí, los conjuntos de cromosomas se refieren al número de copias de cromosomas maternos y paternos, respectivamente, en cada par de cromosomas homólogos, la forma en que los cromosomas existen naturalmente. Las células somáticas , los tejidos y los organismos individuales se pueden describir según el número de conjuntos de cromosomas presentes (el "nivel de ploidía"): monoploide (1 conjunto), diploide (2 conjuntos), triploide (3 conjuntos) , tetraploide (4 conjuntos), pentaploide (5 conjuntos), hexaploide (6 conjuntos), heptaploide [ 2 ] o septaploide [ 3 ] (7 conjuntos), etc. El término genérico poliploide se usa a menudo para describir células con tres o más conjuntos de cromosomas. [ 4 ] [ 5 ]

Prácticamente todos los organismos que se reproducen sexualmente están formados por células somáticas diploides o superiores, pero el nivel de ploidía puede variar ampliamente entre diferentes organismos, entre diferentes tejidos dentro del mismo organismo y en diferentes etapas del ciclo de vida de un organismo. La mitad de todos los géneros de plantas conocidos contienen especies poliploides, y alrededor de dos tercios de todas las gramíneas son poliploides. [ 6 ] Muchos animales son uniformemente diploides, aunque la poliploidía es común en invertebrados, reptiles y anfibios. En algunas especies, la ploidía varía entre individuos de la misma especie (como en los insectos sociales ), y en otras, tejidos y sistemas de órganos completos pueden ser poliploides a pesar de que el resto del cuerpo sea diploide (como en el hígado de los mamíferos [ 7 ] ). Para muchos organismos, especialmente plantas y hongos, los cambios en el nivel de ploidía entre generaciones son impulsores importantes de la especiación . En mamíferos y aves, los cambios de ploidía suelen ser fatales. [ 8 ] Sin embargo, hay evidencia de poliploidía en organismos que ahora se consideran diploides, lo que sugiere que la poliploidía ha contribuido a la diversificación evolutiva en plantas y animales a través de rondas sucesivas de poliploidización y rediploidización. [ 9 ] [ 10 ]

Los humanos son organismos diploides, que normalmente portan dos conjuntos completos de cromosomas en sus células somáticas: una copia de los cromosomas paternos y maternos, respectivamente, en cada uno de los 23 pares homólogos de cromosomas que los humanos normalmente tienen. Esto da como resultado dos cromosomas homólogos dentro de cada uno de los 23 pares homólogos, lo que proporciona un complemento completo de 46 cromosomas. Este número total de cromosomas individuales (contando todos los conjuntos completos) se llama número cromosómico o complemento cromosómico . El número de cromosomas que se encuentra en un solo conjunto completo de cromosomas se llama número monoploide ( x ). El número haploide ( n ) se refiere al número total de cromosomas que se encuentran en un gameto (un espermatozoide u óvulo producido por meiosis en preparación para la reproducción sexual). En condiciones normales, el número haploide es exactamente la mitad del número total de cromosomas presentes en las células somáticas del organismo, con una copia paterna y materna en cada par de cromosomas. Para los organismos diploides, el número monoploide y el número haploide son iguales; En los humanos, ambos son iguales a 23. Cuando una célula germinal humana experimenta meiosis, el complemento diploide de 46 cromosomas se divide por la mitad para formar gametos haploides. Después de la fusión de un gameto masculino y uno femenino (cada uno con 1 conjunto de 23 cromosomas) durante la fertilización , el cigoto resultante vuelve a tener el complemento completo de 46 cromosomas: 2 conjuntos de 23 cromosomas. Cualquier organismo que tenga un número de cromosomas que sea un múltiplo exacto del número en un gameto típico de su especie se llama euploide , mientras que si tiene cualquier otro número se llama aneuploide . Por ejemplo, una persona con síndrome de Turner puede carecer de un cromosoma sexual (X o Y), lo que resulta en un cariotipo (45,X) en lugar del habitual (46,XX) o (46,XY). Este es un tipo de aneuploidía, y se puede decir que las células de la persona son aneuploides con un complemento cromosómico (diploide) de 45.

Etimología

El término ploidía es una derivación regresiva de haploidía y diploidía . «Ploide» es una combinación del griego antiguo -πλόος (-plóos, «-pliegue») y -ειδής ( -eidḗs ), de εἶδος ( eîdos , «forma, semejanza»). [ a ] El significado principal de la palabra griega ᾰ̔πλόος (haplóos) es «único», [ 11 ] de ἁ- (ha-, «uno, mismo»). [ 12 ] διπλόος ( diplóos ) significa «dúplex» o «doble». Por lo tanto, diploide significa «con forma de dúplex» (compárese con «humanoide», «con forma humana»).

El botánico polaco-alemán Eduard Strasburger acuñó los términos haploide y diploide en 1905. [ b ] Algunos autores sugieren que Strasburger basó los términos en la concepción del ello (o plasma germinal ) de August Weismann , [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] de ahí haploide y diploide . Los dos términos fueron incorporados al idioma inglés desde el alemán a través de la traducción de William Henry Lang en 1908 de un libro de texto de 1906 de Strasburger y sus colegas. [ 18 ]

Tipos de ploidía

Haploide y monoploide

Comparación de la reproducción sexual en organismos predominantemente haploides y organismos predominantemente diploides. 1) Un organismo haploide está a la izquierda y un organismo diploide está a la derecha. 2 y 3) Óvulo y espermatozoide haploides que portan el gen púrpura dominante y el gen azul recesivo, respectivamente. Estos gametos se producen por mitosis simple de células en la línea germinal. 4 y 5) Espermatozoide y óvulo haploides que portan el gen azul recesivo y el gen púrpura dominante, respectivamente. Estos gametos se producen por meiosis, que reduce a la mitad el número de cromosomas en las células germinales diploides. 6) El estado diploide de corta duración de los organismos haploides, un cigoto generado por la unión de dos gametos haploides durante el sexo. 7) El cigoto diploide que acaba de ser fertilizado por la unión de un óvulo y un espermatozoide haploides durante el sexo. 8) Las células de la estructura diploide experimentan rápidamente meiosis para producir esporas que contienen el número de cromosomas reducido a la mitad por meiosis, restaurando así la haploidía. Estas esporas expresan el gen dominante de la madre o el gen recesivo del padre y se dividen mitóticamente para formar un nuevo organismo completamente haploide. 9) El cigoto diploide se divide mitóticamente para formar un nuevo organismo completamente diploide. Estas células poseen los genes púrpura y azul, pero solo se expresa el gen púrpura, ya que es dominante sobre el gen azul recesivo.

El término haploide se utiliza con dos definiciones distintas pero relacionadas. En el sentido más general, haploide se refiere a tener el número de conjuntos de cromosomas que normalmente se encuentran en un gameto . [ 19 ] Debido a que dos gametos necesariamente se combinan durante la reproducción sexual para formar un solo cigoto del cual se generan células somáticas, los gametos sanos siempre poseen exactamente la mitad del número de conjuntos de cromosomas que se encuentran en las células somáticas, y por lo tanto, "haploide" en este sentido se refiere a tener exactamente la mitad del número de conjuntos de cromosomas que se encuentran en una célula somática. Según esta definición, un organismo cuyas células gaméticas contienen una sola copia de cada cromosoma (un conjunto de cromosomas) puede considerarse haploide, mientras que las células somáticas, que contienen dos copias de cada cromosoma (dos conjuntos de cromosomas), son diploides. Este esquema de células somáticas diploides y gametos haploides se utiliza ampliamente en el reino animal y es el más sencillo de ilustrar en diagramas de conceptos genéticos. Pero esta definición también permite gametos haploides con más de un conjunto de cromosomas. Como se indicó anteriormente, los gametos son por definición haploides, independientemente del número real de conjuntos de cromosomas que contengan. Un organismo cuyas células somáticas son tetraploides (cuatro conjuntos de cromosomas), por ejemplo, producirá gametos por meiosis que contienen dos conjuntos de cromosomas. Estos gametos podrían seguir denominándose haploides aunque numéricamente sean diploides. [ 20 ]

Un uso alternativo define "haploide" como tener una sola copia de cada cromosoma, es decir, un único conjunto de cromosomas. [ 21 ] En este caso, se dice que el núcleo de una célula eucariota es haploide solo si tiene un único conjunto de cromosomas , cada uno de los cuales no forma parte de un par. Por extensión, una célula puede llamarse haploide si su núcleo tiene un conjunto de cromosomas, y un organismo puede llamarse haploide si sus células corporales (células somáticas) tienen un conjunto de cromosomas por célula. Según esta definición, haploide no se usaría para referirse a los gametos producidos por el organismo tetraploide del ejemplo anterior, ya que estos gametos son numéricamente diploides. El término monoploide se usa a menudo como una forma menos ambigua de describir un único conjunto de cromosomas; según esta segunda definición, haploide y monoploide son idénticos y pueden usarse indistintamente.

Los gametos ( espermatozoides y óvulos ) son células haploides. Los gametos haploides producidos por la mayoría de los organismos se combinan para formar un cigoto con n pares de cromosomas, es decir, 2n cromosomas en total. Los cromosomas de cada par, uno del espermatozoide y otro del óvulo, se denominan homólogos . Las células y los organismos con pares de cromosomas homólogos se denominan diploides. Por ejemplo, la mayoría de los animales son diploides y producen gametos haploides. Durante la meiosis , el número de cromosomas de las células precursoras sexuales se reduce a la mitad mediante la selección aleatoria de un miembro de cada par de cromosomas, lo que da como resultado gametos haploides. Dado que los cromosomas homólogos suelen diferir genéticamente, los gametos también suelen diferir genéticamente entre sí. [ 22 ]

Todas las plantas y muchos hongos y algas alternan entre un estado haploide y uno diploide, con una de las etapas predominando sobre la otra. Esto se denomina alternancia de generaciones . La mayoría de los hongos y algas son haploides durante la etapa principal de su ciclo de vida, al igual que algunas plantas primitivas como los musgos . Las plantas de evolución más reciente, como las gimnospermas y las angiospermas , pasan la mayor parte de su ciclo de vida en la etapa diploide. La mayoría de los animales son diploides, pero las abejas , las avispas y las hormigas macho son organismos haploides porque se desarrollan a partir de óvulos haploides no fertilizados, mientras que las hembras (obreras y reinas) son diploides, lo que hace que su sistema sea haplodiploide .

En algunos casos hay evidencia de que los n cromosomas en un conjunto haploide han resultado de duplicaciones de un conjunto de cromosomas originalmente más pequeño. Este número "base" – el número de cromosomas aparentemente únicos originalmente en un conjunto haploide – se llama número monoploide , [ 23 ] también conocido como número básico o cardinal , [ 24 ] o número fundamental . [ 25 ] [ 26 ] Como ejemplo, se cree que los cromosomas del trigo común derivan de tres especies ancestrales diferentes, cada una de las cuales tenía 7 cromosomas en sus gametos haploides. El número monoploide es, por lo tanto, 7 y el número haploide es 3  ×  7  = 21. En general, n es un múltiplo de x . Las células somáticas en una planta de trigo tienen seis conjuntos de 7 cromosomas: tres conjuntos del óvulo y tres conjuntos del espermatozoide que se fusionaron para formar la planta, dando un total de 42 cromosomas. Como fórmula, para el trigo 2 n  = 6 x  = 42, de modo que el número haploide n es 21 y el número monoploide x es 7. Los gametos del trigo común se consideran haploides, ya que contienen la mitad de la información genética de las células somáticas, pero no son monoploides, puesto que aún contienen tres conjuntos completos de cromosomas ( n  =  3 x ). [ 27 ]

En el caso del trigo, se puede demostrar el origen de su número haploide de 21 cromosomas a partir de tres conjuntos de 7 cromosomas. En muchos otros organismos, aunque el número de cromosomas pudo haberse originado de esta manera, esto ya no está claro, y el número monoploide se considera igual al número haploide. Así, en los humanos, x  = n = 23.   

Diploide

Cariograma de una célula humana típica, que muestra un conjunto diploide de 22 pares de cromosomas autosómicos homólogos . También muestra las versiones femenina (XX) y masculina (XY) de los dos cromosomas sexuales (abajo a la derecha), así como el genoma mitocondrial (a escala abajo a la izquierda).

Diploide describe una célula o núcleo que contiene dos copias de material genético, o un conjunto completo de cromosomas, emparejados con sus homólogos (cromosoma que lleva la misma información del otro progenitor). [ 28 ] Las células diploides tienen dos copias homólogas de cada cromosoma , generalmente una de la madre y otra del padre . Todos o casi todos los mamíferos son organismos diploides. La presunta tetraploide (que posee conjuntos de cuatro cromosomas) rata vizcacha de las llanuras ( Tympanoctomys barrerae ) y la rata vizcacha dorada ( Pipanacoctomys aureus ) [ 29 ] se han considerado las únicas excepciones conocidas (hasta 2004). [ 30 ] Sin embargo, algunos estudios genéticos han rechazado cualquier poliploidía en mamíferos como improbable, y sugieren que la amplificación y dispersión de secuencias repetitivas explican mejor el gran tamaño del genoma de estos dos roedores. [ 31 ] Todos los individuos diploides normales tienen una pequeña fracción de células que muestran poliploidía . Las células diploides humanas tienen 46 cromosomas (el número somático , 2n ) y los gametos haploides humanos (óvulo y espermatozoide) tienen 23 cromosomas ( n ). Los retrovirus que contienen dos copias de su genoma de ARN en cada partícula viral también se denominan diploides. Algunos ejemplos son el virus espumoso humano , el virus linfotrópico T humano y el VIH . [ 32 ]

Poliploidía

La poliploidía es el estado en el que todas las células tienen múltiples conjuntos de cromosomas más allá del conjunto básico, generalmente 3 o más. Los términos específicos son triploide (3 conjuntos), tetraploide (4 conjuntos), pentaploide (5 conjuntos), hexaploide (6 conjuntos), heptaploide [ 2 ] o septaploide [ 3 ] (7 conjuntos), octoploide (8 conjuntos), nonaploide (9 conjuntos), decaploide (10 conjuntos), undecaploide (11 conjuntos), dodecaploide (12 conjuntos), tridecaploide (13 conjuntos), tetradecaploide (14 conjuntos), etc. [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] Algunas ploidías más altas incluyen hexadecaploide (16 conjuntos), dotriacontaploide (32 conjuntos) y tetrahexacontaploide (64 conjuntos), [ 37 ] aunque la terminología griega puede dejarse de lado para mayor legibilidad en casos de ploidía más alta (como "16-ploide"). [ 35 ] Los cromosomas politénicos de las plantas y las moscas de la fruta pueden ser 1024-ploides. [ 38 ] [ 39 ] La ploidía de sistemas como la glándula salival , el elaiosoma , el endospermo y el trofoblasto puede superar esto, hasta 1048576-ploides en las glándulas de seda del gusano de seda comercial Bombyx mori . [ 40 ]

Los conjuntos de cromosomas pueden ser de la misma especie o de especies estrechamente relacionadas. En este último caso, se les conoce como alopoliploides (o anfidiploides, que son alopoliploides que se comportan como si fueran diploides normales). Los alopoliploides se forman a partir de la hibridación de dos especies distintas. En las plantas, esto probablemente ocurre con mayor frecuencia a partir del apareamiento de gametos no reducidos meióticamente , y no por hibridación diploide-diploide seguida de duplicación cromosómica. [ 41 ] El llamado triángulo de Brassica es un ejemplo de alopoliploidía, donde tres especies parentales diferentes se han hibridado en todas las combinaciones de pares posibles para producir tres nuevas especies. [ 42 ]

La poliploidía es común en las plantas, pero rara en los animales. Incluso en organismos diploides, muchas células somáticas son poliploides debido a un proceso llamado endorreduplicación , en el que la duplicación del genoma ocurre sin mitosis (división celular). El caso extremo de poliploidía se da en el género de helechos Ophioglossum , conocidos como lenguas de serpiente, en los que la poliploidía da como resultado recuentos cromosómicos de cientos o, en al menos un caso, de más de mil.

Es posible que los organismos poliploides reviertan a una ploidía menor mediante haploidización .

En bacterias y arqueas

La poliploidía es una característica de la bacteria Deinococcus radiodurans [ 43 ] y de la arquea Halobacterium salinarum [ 44 ] . Estas dos especies son altamente resistentes a la radiación ionizante y a la desecación , condiciones que inducen roturas de doble cadena del ADN [ 45 ] [ 46 ] . Esta resistencia parece deberse a una eficiente reparación por recombinación homóloga .

ploidía variable o indefinida

Dependiendo de las condiciones de crecimiento, los procariotas, como las bacterias, pueden tener entre 1 y 4 copias de cromosomas. Este número suele ser fraccional, ya que representa las porciones del cromosoma parcialmente replicadas en un momento dado. Esto se debe a que, en condiciones de crecimiento exponencial, las células pueden replicar su ADN más rápido de lo que se dividen.

En los ciliados, el macronúcleo se llama ampliploide , porque solo una parte del genoma está amplificada. [ 47 ]

Mixoploidía

La mixoploidía es el caso en el que dos líneas celulares, una diploide y otra poliploide, coexisten dentro del mismo organismo . Aunque la poliploidía en humanos no es viable, se ha encontrado mixoploidía en adultos y niños vivos. [ 48 ] Existen dos tipos: mixoploidía diploide-triploide, en la que algunas células tienen 46 cromosomas y otras 69, [ 49 ] y mixoploidía diploide-tetraploide, en la que algunas células tienen 46 y otras 92 cromosomas. Es un tema importante de la citología.

Dihaploidía y polihaploidía

Las células dihaploides y polihaploides se forman por haploidización de poliploides, es decir, por reducción a la mitad de la constitución cromosómica. [ 50 ]

Los dihaploides (que son diploides) son importantes para el mejoramiento selectivo de plantas cultivadas tetraploides (especialmente papas), porque la selección es más rápida con diploides que con tetraploides. [ 51 ] Los tetraploides pueden reconstituirse a partir de los diploides, por ejemplo, mediante fusión somática. [ 52 ]

El término "dihaploide" fue acuñado por Bender [ 53 ] para combinar en una sola palabra el número de copias del genoma (diploide) y su origen (haploide). El término está bien establecido en este sentido original, [ 54 ] [ 55 ] pero también se ha utilizado para monoploides duplicados o haploides duplicados , que son homocigotos y se utilizan para la investigación genética. [ 56 ]

Euploidía y aneuploidía

La euploidía ( del griego eu , «verdadero» o «igual») es el estado de una célula u organismo que posee uno o más conjuntos del mismo conjunto de cromosomas, posiblemente excluyendo los cromosomas determinantes del sexo . Por ejemplo, la mayoría de las células humanas tienen dos copias de cada uno de los 23 cromosomas monoploides homólogos, para un total de 46 cromosomas. Una célula humana con un conjunto adicional de los 23 cromosomas normales (funcionalmente triploide) se consideraría euploide. En consecuencia, los cariotipos euploides serían un múltiplo del número haploide , que en los humanos es 23. [ 57 ]

La aneuploidía es el estado en el que uno o más cromosomas individuales de un conjunto normal están ausentes o presentes en más copias de las habituales (excluyendo la ausencia o presencia de conjuntos completos, que se considera euploidía). A diferencia de la euploidía, los cariotipos aneuploides no serán un múltiplo del número haploide. En los humanos, ejemplos de aneuploidía incluyen tener un cromosoma extra (como en el síndrome de Down , donde los individuos afectados tienen tres copias del cromosoma 21) o la ausencia de un cromosoma (como en el síndrome de Turner , donde los individuos afectados tienen solo un cromosoma sexual). Los cariotipos aneuploides se denominan con el sufijo -somía (en lugar de -ploidía , que se usa para los cariotipos euploides), como trisomía y monosomía .

Homoploide

Homoploide significa "al mismo nivel de ploidía", es decir, tener el mismo número de cromosomas homólogos . Por ejemplo, la hibridación homoploide es aquella en la que la descendencia tiene el mismo nivel de ploidía que las dos especies parentales. Esto contrasta con una situación común en las plantas, donde la duplicación cromosómica acompaña o se produce poco después de la hibridación. De manera similar, la especiación homoploide contrasta con la especiación poliploide . [ 58 ]

Cigoidía y acigoidía

La cigoidía es el estado en el que los cromosomas están emparejados y pueden experimentar meiosis. El estado cigoide de una especie puede ser diploide o poliploide. [ 59 ] [ 60 ] En el estado azigoide, los cromosomas no están emparejados. Puede ser el estado natural de algunas especies asexuales o puede ocurrir después de la meiosis. En los organismos diploides, el estado azigoide es monoploide. (Véase más abajo para la dihaploidía).

Casos especiales

Más de un núcleo por célula

En sentido estricto, la ploidía se refiere al número de conjuntos de cromosomas en un solo núcleo , en lugar de en la célula en su conjunto. Dado que en la mayoría de los casos solo hay un núcleo por célula, es común hablar de la ploidía celular; sin embargo, cuando hay más de un núcleo por célula, se requieren definiciones más específicas al hablar de ploidía. En ocasiones, los autores pueden informar la ploidía total combinada de todos los núcleos presentes dentro de la membrana celular de un sincitio , [ 40 ] aunque generalmente se describe la ploidía de cada núcleo individualmente. Por ejemplo, un dicarión fúngico con dos núcleos haploides separados se distingue de una célula diploide en la que los cromosomas comparten un núcleo y pueden recombinarse. [ 61 ]

Niveles de ploidía ancestral

En raras ocasiones, la ploidía puede aumentar en la línea germinal , lo que puede dar lugar a descendencia poliploide y, en última instancia, a especies poliploides. Este es un mecanismo evolutivo importante tanto en plantas como en animales y se conoce como un impulsor principal de la especiación . [ 9 ] Por consiguiente, puede ser conveniente distinguir entre la ploidía de una especie o variedad tal como se reproduce actualmente y la de un ancestro. El número de cromosomas en el conjunto ancestral (no homólogo) se denomina número monoploide ( x ), y es distinto del número haploide ( n ) en el organismo tal como se reproduce actualmente.

El trigo común ( Triticum aestivum ) es un organismo en el que x y n difieren. Cada planta tiene un total de seis conjuntos de cromosomas (dos conjuntos probablemente se obtuvieron de cada una de las tres especies diploides diferentes que son sus ancestros lejanos). Las células somáticas son hexaploides, 2 n  =  6 x  =  42 (donde el número monoploide x  =  7 y el número haploide n  =  21). Los gametos son haploides para su propia especie, pero triploides, con tres conjuntos de cromosomas, en comparación con un probable ancestro evolutivo, el trigo einkorn .

La tetraploidía (cuatro conjuntos de cromosomas, 2n =  4x  ) es común en muchas especies de plantas y también se presenta en anfibios , reptiles e insectos . Por ejemplo, las especies de Xenopus (sapos africanos) forman una serie de ploidía que incluye especies diploides ( X. tropicalis , 2n=20), tetraploides ( X. laevis , 4n=36), octaploides ( X. wittei , 8n=72) y dodecaploides ( X. ruwenzoriensis , 12n=108). [ 62 ]

En escalas de tiempo evolutivas en las que se acumulan los polimorfismos cromosómicos , estos cambios se vuelven menos evidentes a través del cariotipo ; por ejemplo, los humanos generalmente se consideran diploides, pero la hipótesis 2R ha confirmado dos rondas de duplicación del genoma completo en los primeros ancestros vertebrados.

Haplodiploidía

La ploidía también puede variar entre individuos de la misma especie o en diferentes etapas del ciclo de vida . [ 63 ] [ 64 ] En algunos insectos difiere según la casta . En los humanos, solo los gametos son haploides, pero en muchos insectos sociales , incluyendo hormigas , abejas y termitas , los machos se desarrollan a partir de óvulos no fertilizados, lo que los hace haploides durante toda su vida, incluso en la edad adulta.

En la hormiga bulldog australiana, Myrmecia pilosula , una especie haplodiploide, los individuos haploides de esta especie tienen un solo cromosoma y los individuos diploides tienen dos cromosomas. [ 65 ] En Entamoeba , el nivel de ploidía varía de 4 n a 40 n en una sola población. [ 66 ] La alternancia de generaciones ocurre en la mayoría de las plantas, con individuos que "alternan" el nivel de ploidía entre diferentes etapas de su ciclo de vida sexual.

Poliploidía específica de tejido

En los organismos multicelulares grandes, las variaciones en el nivel de ploidía entre diferentes tejidos, órganos o linajes celulares son comunes. Dado que el número de cromosomas generalmente se reduce solo mediante el proceso especializado de meiosis, las células somáticas del cuerpo heredan y mantienen el número de cromosomas del cigoto por mitosis. Sin embargo, en muchas situaciones, las células somáticas duplican su número de copias mediante endorreduplicación como parte de la diferenciación celular .

Poliploidía cardíaca

Por ejemplo, los corazones de niños humanos de dos años contienen un 85 % de núcleos diploides y un 15 % de núcleos tetraploides, pero a los 12 años las proporciones se vuelven aproximadamente iguales, y los adultos examinados contenían un 27 % de núcleos diploides, un 71 % de núcleos tetraploides y un 2 % de núcleos octaploides. [ 67 ]

Poliploidía hepática

En la poliploidización de los hepatocitos, las células hepáticas ( hepatocitos ) adquieren más de dos conjuntos completos de cromosomas, una característica propia de los hepatocitos de los mamíferos. Al nacer, todos los hepatocitos son diploides (2n), pero durante el desarrollo posnatal —en particular alrededor del destete en roedores y en la primera infancia en humanos— experimentan poliploidización principalmente debido a una falla en la citocinesis , lo que da lugar a células tetraploides binucleadas (4n) o poliploides mononucleadas. Este proceso continúa gradualmente con la edad, influenciado por la señalización de la insulina / Akt , la disfunción metabólica y el estrés celular . [ 68 ]

Importancia adaptativa y ecológica de la variación en la ploidía

Se siguen realizando estudios y debates sobre las ventajas o desventajas en la aptitud biológica que confieren los diferentes niveles de ploidía. Un estudio que comparó los cariotipos de plantas en peligro de extinción o invasoras con los de sus parientes encontró que ser poliploide en lugar de diploide se asocia con un riesgo un 14 % menor de estar en peligro de extinción y una probabilidad un 20 % mayor de ser invasora. [ 69 ] La poliploidía puede estar asociada con un mayor vigor y adaptabilidad. [ 70 ] Algunos estudios sugieren que la selección tiene más probabilidades de favorecer la diploidía en las especies hospedadoras y la haploidía en las especies parásitas. [ 71 ] Sin embargo, la poliploidización se asocia con un aumento en el contenido de elementos transponibles [ 72 ] [ 73 ] y una selección purificadora relajada sobre los alelos recesivos deletéreos. [ 74 ] [ 75 ]

Cuando una célula germinal con un número impar de cromosomas experimenta meiosis, los cromosomas no pueden dividirse equitativamente entre las células hijas, lo que da lugar a gametos aneuploides . Los organismos triploides, por ejemplo, suelen ser estériles. Por ello, la triploidía se aprovecha comúnmente en la agricultura para producir frutas sin semillas, como plátanos y sandías. Si la fecundación de gametos humanos da como resultado tres conjuntos de cromosomas, la condición se denomina síndrome triploide . [ 76 ]

En organismos unicelulares, la hipótesis de la limitación de nutrientes por ploidía sugiere que la limitación de nutrientes debería favorecer la haploidía en lugar de ploidías superiores. Esta hipótesis se debe a la mayor relación superficie-volumen de los haploides, lo que facilita la absorción de nutrientes, aumentando así la relación interna entre nutrientes y demanda. Sin embargo, Mable (2001) encuentra que Saccharomyces cerevisiae es algo inconsistente con esta hipótesis, ya que el crecimiento haploide es más rápido que el diploide en condiciones de alta disponibilidad de nutrientes. La hipótesis de la limitación de nutrientes también se prueba en hongos haploides, diploides y poliploides por Gerstein et al. (2017). Este resultado es más complejo: por un lado, bajo limitación de fósforo y otros nutrientes, se selecciona una ploidía menor, como se esperaba. Sin embargo, bajo niveles normales de nutrientes o bajo limitación solo de nitrógeno , se selecciona una ploidía mayor. Por lo tanto, la hipótesis de la limitación de nutrientes —y , en general, la idea de que la haploidía se selecciona en condiciones más adversas— se pone en duda con estos resultados. [ 77 ]

También se han investigado duplicaciones genómicas completas más antiguas. Recién en 2015, Marcet-Houben y Gabaldón demostraron que la antigua duplicación genómica completa en la levadura de panadería era alopoliploide . Aún queda por explicar por qué no hay más eventos poliploides en los hongos, y cuál es el lugar de la neopoliploidía y la mesopoliploidía en la historia de los hongos . [ 77 ]

La selección natural es menos eficiente en los tejidos diploides en comparación con los haploides.

El concepto de que los genes de un organismo que se expresan exclusivamente en la etapa diploide están sujetos a una selección natural menos eficiente que los genes expresados ​​en la etapa haploide se conoce como la "teoría del enmascaramiento". [ 78 ] Se han reportado evidencias que respaldan esta teoría del enmascaramiento en estudios de la levadura unicelular Saccharomyces cerevisiae . [ 79 ] Como apoyo adicional a la teoría del enmascaramiento, se han reportado evidencias de una fuerte selección purificadora en genes específicos de tejido haploide para la planta pino silvestre . [ 78 ]

Glosario de números de ploidía

La papa común ( Solanum tuberosum ) es un ejemplo de organismo tetraploide, que posee cuatro conjuntos de cromosomas. Durante la reproducción sexual, cada planta de papa hereda dos conjuntos de 12 cromosomas del progenitor polen y dos conjuntos de 12 cromosomas del progenitor óvulo. La combinación de los cuatro conjuntos proporciona un complemento completo de 48 cromosomas. El número haploide (la mitad de 48) es 24. El número monoploide es igual al número total de cromosomas dividido por el nivel de ploidía de las células somáticas: 48 cromosomas en total divididos por un nivel de ploidía de 4 equivalen a un número monoploide de 12. Por lo tanto, el número monoploide (12) y el número haploide (24) son distintos en este ejemplo. [ 80 ]

Sin embargo, los cultivos comerciales de papa (así como muchas otras plantas cultivadas) se propagan comúnmente de forma vegetativa (por reproducción asexual mediante mitosis) [ 81 ] , en cuyo caso se producen nuevos individuos a partir de un solo progenitor, sin la intervención de gametos ni fecundación, y toda la descendencia es genéticamente idéntica entre sí y al progenitor, incluso en el número de cromosomas. Los progenitores de estos clones vegetativos aún pueden ser capaces de producir gametos haploides como preparación para la reproducción sexual, pero estos gametos no se utilizan para crear la descendencia vegetativa por esta vía.

Ejemplos específicos

Notas

  1. ↑ Compare la etimología de tupla , del latín para "-pliegue".
  2. ↑ El texto original en alemán es el siguiente: "Schließlich wäre es vielleicht erwünscht, wenn den Bezeichnungen Gametophyt und Sporophyt, die sich allein nur auf Pflanzen mit einfacher und mit doppelter Chromosomenzahl anwenden lassen, solche zur Seite gestellt würden, welche auch für das Tierreich passen. Ich erlaube mir zu diesem Zwecke die Worte Haploid und Diploid, bezw haploidische und diploidische Generation vorzuschlagen." [ 13 ] [ 14 ]

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  • Videotutorial de YouTube sobre mutaciones en el número de cromosomas y la ploidía