Monstrullidae

Monstrilloida es un orden de copépodos con una distribución cosmopolita en los océanos del mundo. El orden contiene una sola familia, Monstrillidae . ^{[ 1 ]} El nombre del primer género descrito , Monstrilla , deriva del latín , que significa "pequeño monstruo", porque la falta de características diagnósticas habituales de los copépodos desconcertó a los primeros taxónomos. ^{[ 3 ]}

La familia Monstrillidae se caracteriza por tener un cuarto par de patas natatorias bien desarrollado, pero un quinto par rudimentario o ausente. Los adultos no tienen apéndices orales , y la boca conduce solo a una faringe corta y ciega . También carecen de segundas antenas, pero muestran anténulas grandes, multiramificadas y setáceas. Estas anténulas son rígidas y orientadas anteriormente. Las hembras poseen un par largo de espinas a las que se adhieren los huevos, mientras que los machos tienen una "protuberancia genital, que está provista de lóbulos"; en ambos sexos, los genitales son muy diferentes a los de todos los demás copépodos. ^{[ 4 ]} Algunas especies tienen ojos nauplio grandes y bien desarrollados, mientras que otras son básicamente ciegas.

Las larvas nauplio no poseen antenas, antenulas ni piezas bucales discernibles, sino apéndices nutritivos pareados en forma de tubo para absorber nutrientes de su huésped, los cuales también están presentes en etapas posteriores de copépodo que se asemejan a la morfología adulta; en los adultos, las cicatrices de estos apéndices ahora desechados permanecen como pequeñas prolongaciones en el cefalotórax. ^{[ 5 ]}

La taxonomía de géneros y las descripciones de especies se basan normalmente en algunas características clave: la longitud y el patrón de setación de las anténulas, ^{[ 6 ]} la presencia/ausencia y morfología de los ojos, el número y la forma de las setas caudales, y la estructura y el patrón de setación de la quinta pata natatoria en las hembras/complejo genital en los machos, respectivamente. ^{[ 3 ]}

Los monstrilloideos se distribuyen mundialmente (incluyendo el Ártico ^{[ 7 ]} y la Antártida ), habitando aguas costeras neríticas (0-200 m de profundidad). ^{[ 8 ]} Los adultos se capturan regularmente con redes de plancton y son claramente organismos pelágicos ; sin embargo, las larvas endoparásitas infectan organismos bentónicos sésiles y, por lo tanto, forman parte del epibentos y el hiperbentos. ^{[ 3 ]}

Biológica y ecológicamente, nuestro conocimiento del orden es limitado, aunque el ciclo de vida difiere del de todos los demás copépodos: ^{[ 9 ]} Los miembros de Monstilloida son parásitos proteleos , lo que significa que sus etapas larvarias son parasitoides que matan a su huésped para emerger como subadultos de vida libre. Aparentemente, algunos huéspedes se recuperan después de que el último monstrilloide subadulto abandona su cuerpo. ^{[ 3 ]} Se hipotetiza que el tamaño corporal relativo del huésped y el número y ubicación de los copépodos que parasitan al mismo huésped determinan si sobrevive a una infección. ^{[ 3 ]} El ciclo de vida detallado puede variar entre diferentes especies, pero generalmente sigue una cierta secuencia: después de una etapa de nauplio infectiva de vida libre, las larvas se desarrollan dentro de poliquetos bentónicos , gasterópodos , esponjas y mejillones bivalvos (pueden ser una plaga en la acuicultura de bivalvos de importancia comercial), ^{[ 10 ]} de donde emergen los adultos planctónicos. No poseen piezas bucales funcionales; su único propósito es reproducirse. ^{[ 11 ]} A diferencia de los copépodos calanoideos y ciclopoides holoplanctónicos , los monstrilloideos no utilizan sus apéndices cefálicos más grandes, las anténulas, para la locomoción, sino para crear un corredor con forma de línea de corriente, utilizando en cambio sus cuatro pares de patas natatorias para moverse en la columna de agua. La determinación del sexo depende de que individuos de la misma especie infecten al mismo huésped. En caso de coexistir 2 o 3 monstrilloideos, se convierten en machos; cuando solo hay un parásito en un huésped, se desarrolla como hembra. ^{[ 12 ]}

La taxonomía del orden y la familia está siendo sometida a varias revisiones, ^{[ 13 ]} por ejemplo, la familia Thaumatopsyllidae se incluyó anteriormente en el orden, pero ahora se suele colocar en los Cyclopoida . ^{[ 14 ]} y el género Strilloma ahora se considera un sinónimo taxonómico de Monstrilla , el género más grande. ^{[ 15 ]} En general, los Monstrilloida son taxonómicamente desafiantes, tanto en lo que respecta a su relación con otros grupos de copépodos como a la asignación de especies dentro del orden. Monstrilloida fue colocado como un taxón hermano de Siphonostomatoida , pero la falta de piezas bucales hace que la comparación basada en homologías sea difícil. Un análisis más reciente colocó al orden anidado dentro de los grupos caligiformes parásitos de peces de Siphonostomatoida. En consecuencia, habrían evolucionado a partir de un ancestro ectoparásito asociado con peces; La mayoría de los copépodos parásitos no son de vida libre en su etapa adulta, por lo que presumiblemente los Monstrilloideos experimentaron un cambio en su estrategia de ciclo de vida, selección de hospedadores y morfología corporal. ^{[ 16 ]} Hasta el momento, no se ha propuesto ninguna filogenia de copépodos completamente satisfactoria, y la posición de los Monstrilloida monofiléticos sigue sin resolverse. ^{[ 5 ]}

Debido a su enigmático ciclo de vida, se desconoce la morfología de la mayoría de las etapas postnaupliares y copepoditas. Los monstrilloideos no son abundantes en muestras planctónicas y, a menudo, solo se pueden recolectar ejemplares aislados. Dado que muchas especies ocupan rangos geográficos superpuestos, los machos y las hembras de diferentes especies recolectadas en la misma muestra pueden confundirse con individuos de la misma especie. Hasta ahora, se han descrito ambos sexos para menos del 25 % de todas las especies conocidas. ^{[ 5 ]} Para vincular machos y hembras de una especie, los taxónomos han comenzado a utilizar recientemente métodos moleculares como el código de barras de ADN . ^{[ 17 ]}

A partir de 2019, el orden Monstrilloida contiene siete géneros aceptados con más de 160 especies: ^{[ 7 ] [ 18 ]}

• Monstrula Dana, 1849
• Australomonstrillopsis Suárez-Morales y McKinnon, 2014
• Caromiobenella Jeon, Lee y Soh, 2018
• Cymbasoma Thompson, 1888
• Maemonstrilla Grygier y Ohtsuka, 2008
• Monstrillopsis Sars, 1921
• Spinomonstrilla Suárez-Morales, 2019