Monstrocrinus

Monstrocrinus es un género extinto de crinoideo pedunculado del Devónico Inferior a, hallado en Brasil , Europa y, de forma incierta, en Argelia . Se caracteriza principalmente por las estructuras espinosas aplanadas que se unen a las placas de su cáliz en forma de cuenco, en la base de su teca . ^{[ 1 ]}

Tradicionalmente, el género se interpretaba como un crinoideo de vida libre sin tallo, que se desplazaba a la deriva por el sustrato mientras sus espinas en forma de hacha le proporcionaban anclaje. ^{[ 2 ]} Sin embargo, esta visión fue posteriormente cuestionada cuando un nuevo examen del espécimen original reveló un punto de fijación de la columna previamente desconocido. A partir de esto, se infirió un nuevo modo de vida, en el que el tallo elevaría la corona del crinoideo hasta el agua, y las espinas servirían como aletas estabilizadoras, permitiendo al animal mantener una postura de alimentación eficiente en aguas en movimiento. El agua se movería desde donde la teca se une al tallo hacia la boca, pasando también por los brazos. ^{[ 1 ]}

Schmidt (1941) describió un género de crinoideo conocido a partir de restos hallados en una antigua mina de ladrillos en Osterbachtal, en la actual ciudad alemana de Arnsberg , Sauerland . Ya había citado el fósil en un trabajo anterior, describiéndolo como "con espinas inusualmente monstruosas, en forma de hacha, en las basales y radiales", de donde proviene el nombre del género, Monstrocrinus . Los materiales originales eran espinas desarticuladas y placas caliciformes encontradas en diferentes localidades. Aun así, utilizó este material para describir el nuevo género. Schmidt interpretó inicialmente este género como un crinoideo sin tallo, que flotaba pasivamente por el fondo marino, mientras que las "monstruosas espinas flotantes" le proporcionaban estabilidad. Explicó la aparente ausencia de un tallo por la falta de una "cicatriz de tallo" en el lado arbóreo (inferior) del cáliz, donde la abertura se habría cerrado por el crecimiento de la placa circundante. También supuso, a partir de los brazos desarticulados de M. granosus , que todos los especímenes debían tener brazos cortos. Sin embargo, tanto esta suposición como la interpretación de que Monstrocrinus no poseía pedúnculo resultaron ser inexactas posteriormente. Schmidt nombró dos especies en su publicación de 1941: la especie tipo M. securifer , hallada en los yacimientos de los alrededores de Olpe , Renania del Norte-Westfalia , y M. granosus , de la Formación Mandeln . ^{[ 1 ]}

Le Mann (1990) describió una placa aislada de la Formación Pena Negra de Loscos , España . Este espécimen presenta una espina similar a la cornamenta de un alce, lo que llevó a Le Mann a describirlo como la nueva especie M. aliformis . También planteó una hipótesis sobre la evolución de Monstrocrinus , escribiendo que las espinas de Acanthocrinus evolucionaron primero a partir de las espinas bifurcadas de M. granosus , que posteriormente se convirtieron en las espinas similares a la cornamenta de M. aliformis . Sin embargo, esta nueva especie sería posteriormente sinonimizada con M. securifer , lo que significa que este modelo ha quedado obsoleto. Le Mann también escribió sobre dos placas caliciformes aisladas de la Formación Chefar El Ahmar de Argelia , identificándolas como Monstrocrinus sp. Sin embargo, estos especímenes no pueden atribuirse de manera concluyente al género. ^{[ 1 ]}

Scheffler (2006) describió un espécimen de M. securifer de la Formación Maecuru del norte de Brasil , ^{[ 2 ]} sin embargo, este espécimen fue propuesto posteriormente como M. incognatus o una nueva especie. ^{[ 1 ]} En 2009, Scheffler et al. describieron material adicional que representaba el cáliz y la corona, que mostraba que los brazos se dividían dos veces. ^{[ 1 ]} En 2011, Scheffler et al. también describieron una nueva especie, M. incognitus , a partir de especímenes encontrados en la Formación Pimenteira de la Cuenca Parnaíba , noreste de Brasil . Según la publicación de 2011, el nombre específico deriva de la palabra latina " incognitus ", que significa disfrazado o desconocido, en referencia al género inusual y la difícil historia de la interpretación de su paleoecología. ^{[ 2 ]}

Más recientemente, Bohatý et al. (2023) describieron un nuevo espécimen más completo que conservaba el tallo, las espinas y la corona, además de reexaminar los especímenes originales y los trabajos citados previamente. Descubrieron que el holotipo y los paratipos originales sí tienen un canal que conecta con un tallo, el cual no estaba presente en las ilustraciones originales de Schmidt, así como partes de la corona desarticulada y partes del tallo, que originalmente se interpretaron como pertenecientes a otro género. ^{[ 1 ]}

La característica más distintiva de Monstrocrinus es su cáliz globular, del cual se insertan diversos tipos de espinas en las placas del cáliz. Las formas de las espinas varían desde estructuras similares a hachas hasta espinas bifurcadas y espinas en horquilla. En Bohatý et al. (2023), para describir las espinas con mayor precisión que en trabajos anteriores, idearon un modelo que toma en consideración el ancho y la altura de la placa del cáliz, la longitud y la altura de la espina, las medidas de la sección transversal del cuello de la espina (donde se une a la placa), así como los bordes superior, inferior y externo de la espina. Con esas medidas pudieron clasificarlas en 8 tipos, que a su vez se dividen en categorías A y B. En la categoría A, la espina parece ser parte de la placa del cáliz, mientras que en la categoría B simplemente está unida a ella. Así, por ejemplo, un Tipo 4b sería una "espina ancha en forma de pala" unida a la placa. Los brazos de Monstrocrinus se subdividen dos veces, lo que significa que tenía un total de 20 brazos. ^{[ 1 ]}

La interpretación tradicional de la ecología de este género era la de un crinoideo bentónico de vida libre que utilizaba sus espinas para anclarse al sedimento marino. Sin embargo, esta interpretación está desactualizada, siendo reemplazada por la interpretación moderna que postula que Monstrocrinus era un equinodermo pedunculado que se fijaba al fondo marino. Existen tres hipótesis sobre la función de sus largas espinas verticales. La primera las considera una adaptación antipredatoria, coherente con las presiones depredadoras a las que estos animales estaban sometidos durante la Revolución Marina del Paleozoico Medio. La evidencia de depredación no letal en este animal incluye brazos con signos de regeneración. La segunda hipótesis las plantea como una forma de potenciar las corrientes de agua que atraviesan el cuerpo hacia la boca, creando remolinos que transportan corrientes más ricas en nutrientes hacia la desembocadura, en lugar de corrientes rectas. La tercera hipótesis interpreta las espinas como un estabilizador para la corona cuando se enfrenta a corrientes, como se ha sugerido de manera similar para otra especie de crinoideo, Pterotocrinus depressus . ^{[ 1 ]}