Altruismo recíproco

Un ejemplo de altruismo recíproco es la simbiosis de limpieza , como la que se da entre los peces limpiadores y sus huéspedes, aunque los limpiadores incluyen camarones y aves, y los clientes incluyen peces, tortugas, pulpos y mamíferos. ^{[ 6 ]} Aparte de la aparente simbiosis entre el limpiador y el huésped durante la limpieza propiamente dicha, que no puede interpretarse como altruismo, el huésped muestra un comportamiento adicional que cumple con los criterios del altruismo de retorno diferido:

El pez huésped permite la entrada y salida libre del pez limpiador y no se lo come, incluso después de que la limpieza haya terminado. ^{[ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]} El huésped le indica al limpiador que está a punto de abandonar su territorio, incluso cuando el limpiador no está dentro de su cuerpo. A veces, el huésped ahuyenta posibles peligros para el limpiador. ^{[ 10 ]}

Las siguientes pruebas respaldan la hipótesis:

La limpieza por parte de los limpiadores es esencial para el huésped. En ausencia de limpiadores, los huéspedes abandonan la localidad o sufren lesiones infligidas por ectoparásitos . ^{[ 11 ]} Encontrar un limpiador es difícil y peligroso. Los huéspedes abandonan su elemento para ser limpiados. ^{[ 10 ]} Otros no esperan más de 30 segundos antes de buscar limpiadores en otro lugar. ^{[ 7 ]}

Un requisito fundamental para el establecimiento del altruismo recíproco es que los mismos dos individuos interactúen repetidamente, ya que, de lo contrario, la mejor estrategia para el huésped sería comerse al limpiador tan pronto como terminara la limpieza. Esta restricción impone una condición tanto espacial como temporal al limpiador y a su huésped. Ambos individuos deben permanecer en la misma ubicación física y tener una esperanza de vida lo suficientemente larga como para permitir múltiples interacciones. Existe evidencia confiable de que los limpiadores y huéspedes individuales interactúan repetidamente. ^{[ 9 ] [ 11 ] [ 12 ]}

Este ejemplo cumple algunos, pero no todos, los criterios descritos en el modelo de Trivers. En el sistema limpiador-huésped, el beneficio para el limpiador es siempre inmediato. Sin embargo, la evolución del altruismo recíproco depende de las oportunidades de obtener recompensas futuras mediante interacciones repetidas. En un estudio, peces huéspedes cercanos observaron limpiadores "tramposos" y posteriormente los evitaron. ^{[ 13 ]} En estos ejemplos, la verdadera reciprocidad es difícil de demostrar, ya que el fracaso implica la muerte del limpiador. Sin embargo, si la afirmación de Randall de que los huéspedes a veces alejan posibles peligros para el limpiador es correcta, se podría diseñar un experimento en el que se pudiera demostrar la reciprocidad. ^{[ 9 ]} En realidad, este es uno de los ejemplos de altruismo de retorno retardado de Trivers, como lo discuten Rothstein y Pierotti en 1988.

Las llamadas de advertencia, aunque exponen al ave y la ponen en peligro, son frecuentes entre las aves. Una explicación en términos de comportamientos altruistas dada por Trivers: ^{[ 1 ]}

Se ha demostrado que los depredadores aprenden localidades específicas y se especializan individualmente en tipos de presas y técnicas de caza. ^{[ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]} Por lo tanto, es desventajoso para un ave que un depredador se coma a un congénere, ya que el depredador experimentado podría entonces tener más probabilidades de comérsela. Alarmar a otra ave emitiendo una llamada de advertencia tiende a evitar que los depredadores se especialicen en la especie y localidad del emisor. De esta manera, las aves en áreas donde se emiten llamadas de advertencia tendrán una ventaja selectiva en relación con las aves en áreas donde no se emiten dichas llamadas.

Sin embargo, esta presentación carece de elementos importantes de reciprocidad. Es muy difícil detectar y marginar a los tramposos. No hay evidencia de que un ave se abstenga de emitir llamadas cuando otra ave no responde, ni evidencia de que los individuos interactúen repetidamente. Dadas las características mencionadas de las llamadas de las aves, es muy probable que un entorno de emigración e inmigración continua de aves (cierto para muchas especies de aves) favorezca a los tramposos, ya que es improbable que haya selección en contra del gen egoísta ^{[ 3 ]} . ^{[ 1 ]}

Otra explicación para las llamadas de advertencia es que en realidad no lo son: un ave, una vez que ha detectado a un ave de presa, emite llamadas para indicarle que ha sido detectada y que no tiene sentido intentar atacarla. Dos hechos respaldan esta hipótesis:

• Las frecuencias de las llamadas coinciden con el rango auditivo del ave rapaz.
• Las aves que emiten sonidos son menos atacadas: las aves rapaces atacan a las aves que emiten sonidos con menos frecuencia que a otras aves.

Los machos del mirlo de alas rojas ayudan a defender los nidos de sus vecinos. Existen muchas teorías sobre por qué los machos se comportan de esta manera. Una es que los machos solo defienden los nidos que contienen crías extramaritales. Estas crías son juveniles que pueden contener parte del ADN del macho. Otra es la estrategia de altruismo recíproco de ojo por ojo. Una tercera teoría es que los machos solo ayudan a otros machos estrechamente emparentados. Un estudio realizado por el Departamento de Pesca y Vida Silvestre proporcionó evidencia de que los machos utilizan una estrategia de ojo por ojo. El Departamento de Pesca y Vida Silvestre probó muchos nidos diferentes colocando cuervos disecados junto a ellos y luego observando el comportamiento de los machos vecinos. Los comportamientos que observaron incluyeron el número de llamadas, picados y ataques. Después de analizar los resultados, no hubo evidencia significativa de selección de parentesco; la presencia de crías extramaritales no afectó la probabilidad de ayuda en la defensa del nido. Sin embargo, los machos redujeron la cantidad de defensa brindada a los vecinos cuando los machos vecinos redujeron la defensa de sus nidos. Esto demuestra una estrategia de ojo por ojo, donde los animales ayudan a quienes previamente los ayudaron. Esta estrategia es un tipo de altruismo recíproco. ^{[ 18 ]}

Los murciélagos vampiro también muestran altruismo recíproco, como lo describe Wilkinson. ^{[ 19 ] [ 20 ]} Los murciélagos se alimentan entre sí regurgitando sangre. Dado que los murciélagos solo se alimentan de sangre y mueren después de solo 70 horas sin comer, este intercambio de alimento representa un gran beneficio para el receptor y un gran costo para el donante. ^{[ 21 ]} Para que se considere altruismo recíproco, el beneficio para el receptor tendría que ser mayor que el costo para el donante. Esto parece cumplirse, ya que estos murciélagos generalmente mueren si no encuentran una comida de sangre dos noches seguidas. Además, el requisito de que los individuos que se han comportado de manera altruista en el pasado reciban ayuda de otros en el futuro se confirma con los datos. ^{[ 19 ]} Sin embargo, no se ha demostrado la consistencia del comportamiento recíproco, es decir, que a un murciélago que previamente no fue altruista se le niegue ayuda cuando la necesita. Por lo tanto, los murciélagos aún no parecen calificar como un ejemplo inequívoco de altruismo recíproco.

El acicalamiento en primates cumple las condiciones para el altruismo recíproco según algunos estudios. Uno de los estudios en monos vervet muestra que, entre individuos no emparentados, el acicalamiento induce una mayor probabilidad de atender las llamadas de auxilio de los demás. ^{[ 22 ]} Sin embargo, los monos vervet también muestran comportamientos de acicalamiento entre los miembros del grupo, mostrando alianzas. ^{[ 23 ]} Esto demostraría que el comportamiento de acicalamiento del mono vervet forma parte de la selección de parentesco, ya que la actividad se realiza entre hermanos en este estudio. Además, siguiendo los criterios de Stephen, ^{[ 4 ]} para que el estudio sea un ejemplo de altruismo recíproco, debe probar el mecanismo para detectar a los tramposos.

Numerosas especies de bacterias participan en comportamientos altruistas recíprocos con otras especies. Típicamente, esto se manifiesta en que las bacterias proporcionan nutrientes esenciales a otra especie, mientras que esta última proporciona un entorno para que las bacterias vivan. El altruismo recíproco se observa entre bacterias fijadoras de nitrógeno y las plantas en las que residen. Además, puede observarse entre bacterias y algunas especies de moscas, como Bactrocera tryoni . Estas moscas consumen bacterias productoras de nutrientes que se encuentran en las hojas de las plantas; a cambio, residen en el sistema digestivo de las moscas. ^{[ 24 ]} Este comportamiento altruista recíproco se ha aprovechado en técnicas diseñadas para eliminar B. tryoni , una plaga de mosca de la fruta nativa de Australia. ^{[ 25 ]}

Ejemplos de altruismo recíproco en humanos incluyen ayudar a personas heridas, compartir alimentos, herramientas o conocimientos, ^{[ 26 ]} y brindar asistencia en crisis con la expectativa de ayuda futura. En las interacciones sociales, los individuos a menudo participan en la reciprocidad directa, como devolver favores o prestar recursos con un entendimiento implícito de reembolso futuro. También se observa la reciprocidad indirecta, ^{[ 27 ]} donde los individuos ayudan a otros en función de su reputación, fomentando la cooperación mutua dentro de una comunidad. Los sistemas económicos y políticos se basan en el altruismo recíproco a través de acuerdos comerciales, alianzas diplomáticas, ^{[ 28 ]} y contratos sociales, donde los beneficios a largo plazo superan los costos a corto plazo. Además, estudios en teoría de juegos , como el Dilema del Prisionero , ilustran cómo los comportamientos cooperativos surgen y se estabilizan cuando los individuos reconocen las ventajas del apoyo mutuo.