Moropus

El primero de los restos actualmente asignados a Moropus fue un maxilar derecho parcial (YPM 10030), descubierto en algún momento anterior a 1873. En ese año, el espécimen fue descrito como YPM 10030, inicialmente atribuido erróneamente a Lophiodon . ^{[ 3 ]} Después de su descubrimiento, se descubrieron múltiples especímenes más completos en los estratos del Mioceno de los lechos fósiles de John Day de Oregón. ^{[ 4 ]} En 1877, Othniel Charles Marsh describió formalmente los especímenes, asignándoles el nombre de género Moropus . La especie tipo de Moropus , M. distans , se basó solo en fragmentos de la pata trasera. ^{[ 4 ] [ 5 ]} También se describieron otras dos especies, M. elatus y M. senex . Al principio, Marsh creía que Moropus pertenecía al orden Edentata , que históricamente incluía a cualquier mamífero que careciera de dientes incisivos . Aunque observó afinidades con el Ancylotherium africano , optó por crear una nueva familia , Moropodidae, para incluir exclusivamente a Moropus . ^{[ 5 ]} En 1908, el geólogo y paleontólogo Erwin Hinckley Barbour señaló que Moropus había sido tratado ocasionalmente como una forma intermedia entre edendados y ungulados , aunque afirmó que definitivamente era un verdadero ungulado. ^{[ 6 ]}

En 1913, Olof August Peterson nombró una nueva especie de Moropus , M. hollandi , a partir de elementos de extremidades recuperados en 1901, asignados inicialmente por error a M. elatus . ^{[ 7 ]} En una monografía de 1913 sobre taxonomía de calicóteros, en particular de Moropus , Peterson y William Jacob Holland reconocieron dos especies adicionales, M. matthewi y M. merriami , y reasignaron Moropus a Chalicotheriidae . ^{[ 4 ]}

En 1892, Barbour obtuvo un esqueleto parcial de mamífero del Monumento Nacional de Lechos Fósiles de Ágata . ^{[ 8 ]} Asignó el espécimen a Moropus y nombró una nueva especie, M. cooki (en honor a Harold Cook, quien la descubrió) basándose en él. Sin embargo, Peterson y Holland consideraron a M. cooki un sinónimo menor de M. elatus . ^{[ 4 ]} En 1907, Holland nombró a M. petersoni , también de los Lechos Fósiles de Ágata, en honor a Peterson. ^{[ 9 ]} Más tarde, en 1975, Margery Chalifoux Coombs sugirió que M. petersoni era en realidad el mismo taxón que M. elatus , y que sus diferencias podrían explicarse a través del dimorfismo sexual . ^{[ 10 ]} En 1935, el paleontólogo soviético KK Flerov nombró una especie asiática de Moropus , "M." betpakdalensis de Kazajistán. ^{[ 11 ]} Este taxón ha sido reasignado desde entonces a un género propio, Borissiakia . ^{[ 12 ]} Otro supuesto Moropus asiático , "M. " huangheensis , también ha sido reasignado a Borissiakia . ^{[ 13 ]}

Los calicoterios forman parte del orden Perissodactyla , que incluye a los équidos , rinocerontes y tapires modernos , así como a grupos extintos como los brontoterios . ^{[ 14 ] [ 15 ]} Dado que la evolución temprana de los perisodáctilos aún no se ha resuelto, sus parientes más cercanos entre otros grupos de perisodáctilos son inciertos. ^{[ 15 ]} Generalmente se les ubica como parte del clado Ancylopoda junto con sus parientes cercanos Lophiodontidae . Muchos estudios los consideraron más cercanos a Ceratomorpha (que incluye tapires y rinocerontes) que a Equoidea . ^{[ 16 ] [ 17 ]} Un estudio cladístico de 2004 recuperó alternativamente a Ancylopoda como hermano de todos los perisodáctilos modernos (que incluye Equoidea y Ceratomorpha), con los brontoterios basales a ambos. ^{[ 18 ]}

En su monografía de 1914 sobre los calicoterios, Holland y Peterson enumeraron tres subfamilias : Moropodinae ( Ancylotherium , Moropus y Nestoritherium ), Macrotheriinae (incluyendo Chalicotherium , Circotherium y Macrotherium ) y Schizotheriinae ( Pernatherium y Schizotherium ). ^{[ 4 ]} Posteriormente, Macrotheriinae fue sinonimizada con la Chalicotheriinae existente . El paleontólogo Arthur Smith Woodward , en 1925, coincidió con el sistema utilizado por Holland y Peterson, y solo alteró la ubicación de algunos géneros. ^{[ 19 ]} William Diller Matthew, en cambio, dividió a los calicoterios en solo dos subfamilias, Chalicotheriinae y Eomoropinae . La primera se dividió en dos clados según si sus dientes eran braquiodontos (de corona corta) o hipsodontos (de corona alta): Moropus cayó en la segunda categoría. ^{[ 20 ]} En 1935, Edwin H. Colbert mantuvo este sistema, aunque dividió Chalicotheriinae en las tribus Chalicotheriini y Schizotheriini. ^{[ 19 ]} Actualmente, ambas se consideran tribus, ^{[ 12 ]} y los eomorópidos se han eliminado por completo de Chalicotheriidae. ^{[ 21 ] [ 22 ]} Moropus se clasifica actualmente dentro de Schizotheriinae. ^{[ 23 ]}

MoropusEl cráneo era bastante pequeño en comparación con su cuerpo. ^{[ 27 ]} Era estrecho y tenía huesos nasales altos . El hocico tenía una punta en forma de cuchara, una característica común en los ramoneadores selectivos . Sugiere la presencia de labios móviles y posiblemente una lengua larga. ^{[ 27 ]} William Berryman Scott sugirió que la lengua pudo haber sido utilizada junto con el labio superior para tirar de las ramas. ^{[ 28 ]} Los incisivos inferiores sobresalían hacia adelante y el premaxilar era desdentado , similar a los rumiantes modernos . Esto habría formado un mecanismo de corte para procesar la vegetación. Había un diastema (espacio) que separaba los incisivos de los molares , lo que habría permitido que la lengua se extendiera fuera de la boca. ^{[ 27 ]} El maxilar era similar al de los caballos modernos ( Equus ). ^{[ 4 ]} Algunos especímenes (o especies) de Moropus no tenían una cresta sagital , ^{[ 6 ]} mientras que otros sí, incluso en su etapa juvenil. ^{[ 4 ]}

Moropus tenía incisivos solo en la mandíbula inferior. ^{[ 29 ]} Los dientes de la mejilla (los premolares y molares ) eran robustos, cubiertos de esmalte grueso y fuertemente enraizados. El primer premolar superior está ausente, como en otros calicoterios. El segundo premolar superior era triangular, con el protocono y el tritocono ( cúspides ) fusionados en una sola estructura, compuesta principalmente por el primero. El tercer premolar superior es de forma más cuadrada y tiene un tubérculo en lugar de dos. El cuarto premolar superior es ligeramente más grande, pero por lo demás muy similar. ^{[ 4 ]} Los incisivos inferiores, de los cuales había tres a cada lado, ^{[ 4 ]} son ​​procumbentes (sobresalientes), espatulados y estaban separados de los dientes de la mejilla por un largo diastema. ^{[ 29 ]} El primer molar superior es muy grande, el segundo es un quinto más largo y el tercero es solo ligeramente más grande. Los tres son aproximadamente iguales en términos de estructura general. El segundo premolar inferior está muy reducido. El tercero es molariforme (similar a un molar), de forma parecida al brontoterio Megacerops . El primer molar inferior es considerablemente más ancho que el cuarto premolar inferior, aunque por lo demás son bastante similares, con la excepción de que el hipocónido está más desarrollado y el cíngulo menos. El segundo molar inferior es más largo y tiene un cíngulo más prominente. El tercer molar inferior carece de su tercer lóbulo, al igual que otros calicoterios. ^{[ 4 ]}

MoropusEl cuello era algo parecido al de un caballo moderno, aunque considerablemente más robusto. ^{[ 4 ]} Todo MoropusLas vértebras cervicales (del cuello) estaban algo alargadas, y el cuello era lo suficientemente largo como para que, al beber, Moropus tuviera que extender sus extremidades anteriores para alcanzar el nivel del suelo, como en las jirafas modernas . Esto, y el hecho de que la musculatura dorsal del cuello parece haber sido más fuerte que la musculatura ventral , sugiere que Moropus mantenía su cuello oblicuamente erguido. ^{[ 27 ]} Como en otros calicoterios , Moropus se diferenciaba de los ungulados típicos por tener grandes garras, en lugar de pezuñas, en los pies. Tres grandes garras muy comprimidas estaban presentes en cada uno de los pies delanteros, sostenidas internamente por falanges óseas fisuradas . Como en todos los esquizoterios, la articulación de los huesos falángicos (dedos) muestra que Moropus podía retraer sus garras lo suficiente como para caminar suavemente con los pies delanteros en una postura digitígrada normal, levantando las garras por hiperextensión . Moropus probablemente era más cuadrúpedo que Chalicotherium . Sin embargo, aunque no tan extremo como en Chalicotherium , MoropusLa pelvis aún conservaba algunas adaptaciones para la postura bípeda, como un isquion largo y cambios en la estructura del retropié (es decir, el acortamiento y ensanchamiento del astrágalo ) para aumentar su capacidad de soportar peso sin sacrificar la longitud de la extremidad. ^{[ 27 ]}

La punta del hocico en forma de cuchara de Moropus sugiere que era un ramoneador. ^{[ 27 ]} William Diller Matthew sugirió que Moropus usaba sus garras para excavar en busca de materia vegetal enterrada y fuentes de agua, ^{[ 20 ]} aunque, dado que no vivía en un ambiente árido, esto es improbable. ^{[ 27 ]} El paleontólogo ruso Alexey Borissiak sugirió, basándose en Borissiakia de Kazajistán, que los esquizoterios podrían haberse alimentado bípedamente, clavando sus garras delanteras en la corteza de los árboles para apoyarse. La garra central podía clavarse directamente en la corteza, mientras que la primera y la tercera podían moverse libremente según fuera necesario. ^{[ 30 ]} En 1943, el paleontólogo suizo Samuel Schaub sugirió que el emparentado Ancylotherium usaba sus extremidades anteriores para arrancar la vegetación, ^{[ 31 ]} de forma muy similar a los chalicoterios. ^{[ 27 ]}

Ha habido cierto debate sobre si Moropus presentaba dimorfismo sexual . Olof August Peterson y William Jacob Holland abordaron el tema en su monografía, en referencia a dos grupos de tamaño adulto diferentes que habían sido observados. El mayor era M. elatus , y el otro, en aquel entonces, se consideraba M. petersoni . Los individuos más grandes poseían pequeñas crestas sagitales, mientras que los más pequeños no (y en su lugar conservaban crestas supraorbitales independientes ), aunque señalaron que esto podría deberse al dimorfismo sexual. Supusieron que, si fueran hembras, los especímenes más pequeños tendrían una cavidad pélvica más grande con forámenes más grandes para el suministro de sangre, lo cual no se observa. Basándose en la relativa sutileza de estas diferencias, que, a su juicio, no indicaban dimorfismo sexual, se decidió que el morfo más pequeño probablemente era distinto, y Moropus petersoni se mantuvo como taxón independiente. ^{[ 4 ]} Sin embargo, Margery Chalifoux Coombs sugirió que, en realidad, no había razón para asumir que el dimorfismo sexual estuviera ausente, y optó por incluir a M. petersoni en M. elatus . Sugirió que " M. petersoni ", al ser más pequeño, podría haber representado a la hembra de M. elatus . Además, señaló que había casos de posible dimorfismo sexual en toda la familia Chalicotheriidae, y que habría un fuerte precedente para ello. ^{[ 10 ]}