Disparidad fenotípica

La disparidad fenotípica , también conocida como diversidad morfológica , variedad morfológica , disparidad morfológica , morfodisparidad o simplemente disparidad , se refiere a la variación de características observables dentro de los grupos biológicos. Fue propuesta originalmente en paleontología y también se ha introducido en el estudio de los organismos actuales. Algunos biólogos consideran la disparidad fenotípica un aspecto importante de la biodiversidad, mientras que otros creen que son dos conceptos diferentes.

El interés de los biólogos por la disparidad fenotípica es anterior al concepto formal. Douglas Erwin argumentó que había sido fundamental para la biología de los organismos desde Georges Cuvier , quien la utilizó como criterio para la clasificación animal . Sin embargo, antes del desarrollo de métodos cuantitativos para medir la disparidad, la disparidad reconocida en la taxonomía linneana fue criticada por considerarse antinatural. ^{[ 2 ]}

Este concepto se propuso por primera vez en la década de 1980 y se utilizó para explorar los patrones evolutivos de variación en anatomía, función y ecología. ^{[ 3 ]} Surgió de los esfuerzos de los paleobiólogos por definir los orígenes evolutivos de los planes corporales de los animales y de los biólogos del desarrollo comparativo por ofrecer explicaciones causales para la aparición de estos planes corporales. ^{[ 3 ]} En 1989, Stephen Jay Gould publicó Wonderful Life , en el que utilizó los fósiles del Cámbrico Medio Burgess Shale para sostener que los artrópodos antiguos de este yacimiento tienen una mayor disparidad fenotípica que todos los artrópodos vivos. ^{[ 2 ]} Este concepto se ha introducido en el estudio de los organismos existentes. ^{[ 4 ] [ 5 ]}

Inicialmente, la disparidad fenotípica se consideró un subconcepto de biodiversidad, denominado "diversidad morfológica" ^{[ 6 ]} , posteriormente adquirió su propio nombre: "disparidad", también conocida como "disparidad fenotípica", "disparidad morfológica", "variedad morfológica" o "morfodisparidad" ^{[ 4 ] .}

En sentido estricto, el concepto de biodiversidad, actualmente ampliamente aceptado , se refería únicamente a la diversidad taxonómica o la riqueza de especies. Sin embargo, algunos grupos poseen un gran número de especies, aunque todas son muy similares en morfología; otros grupos presentan muy pocas especies, a pesar de ser altamente heterogéneos. Por ejemplo, existen casi el doble de especies de aves que de mamíferos , lo que indica una mayor riqueza de especies, pero las aves son más consistentes en morfología, biología reproductiva y biología del desarrollo . La variedad de sus planes corporales es relativamente limitada, con excepciones como las ratites (por ejemplo, avestruces) y los pingüinos , mientras que los mamíferos incluyen formas tan diversas como los simios , los armadillos , los murciélagos , las jirafas , los marsupiales , los topos , el ornitorrinco y las ballenas . ^{[ 1 ]} Por lo tanto, basarse únicamente en la riqueza de especies para representar la biodiversidad resulta menos exhaustivo. ^{[ 1 ]}

La disparidad se define como la diferenciación fenotípica dentro de los grupos. ^{[ 5 ] [ 7 ]} "Grupos" generalmente se refiere a los grupos taxonómicos, incluyendo especies o taxones superiores. ^{[ 7 ]} Algunos biólogos creen que este concepto también debería aplicarse a otros grupos, incluyendo sexos, edades, biomorfos y castas de insectos sociales . ^{[ 8 ]}

La disparidad ha cambiado a ritmos diferentes e independientemente de la riqueza de especies en la historia evolutiva . Existen dos patrones principales en cómo se desarrolla la disparidad a lo largo del tiempo. Algunos grupos han desarrollado una alta disparidad al principio de su evolución (denominada "disparidad temprana"), mientras que otros tardan más en alcanzar su disparidad máxima (denominada "disparidad tardía"). El auge de la disparidad temprana puede deberse a que las especies exploran rápidamente nuevos hábitats o aprovechan nuevos nichos ecológicos . Por otro lado, los grupos de disparidad tardía pueden haber desarrollado nuevas formas morfológicas lentamente, lo que resulta en un retraso para alcanzar su disparidad máxima. ^{[ 6 ]}

Inicialmente, no existía consenso sobre cómo medir la disparidad. ^{[ 9 ]} En la década de 1980, las métricas taxonómicas fueron un enfoque inicial para medir la disparidad entre grupos. Consistían en contar cuántas familias o géneros diferentes existían para medir la diversidad y la disparidad de un taxón. Se basaban en la suposición de que los taxones de mayor rango podían representar innovaciones morfológicas específicas. Aunque este enfoque fue criticado por depender de taxones artificiales y no monofiléticos , proporcionó valiosas perspectivas sobre la evolución de la disparidad. Algunas conclusiones han sido confirmadas por métricas cuantitativas posteriores. ^{[ 2 ]}

Actualmente, la disparidad se cuantifica generalmente mediante el morfoespacio, que es un espacio multidimensional que abarca la variación morfológica dentro de un taxón. ^{[ 10 ]} Debido al uso de diferentes herramientas matemáticas, los morfoespacios pueden tener diferentes estructuras geométricas y significados matemáticos. ^{[ 11 ]}

El primer paso consiste en seleccionar múltiples descriptores fenotípicos (características descritas de forma apropiada) que varían entre diferentes taxones. ^{[ 7 ]} Todas las características fenotípicas pueden utilizarse para evaluar la disparidad de un grupo, pero las características morfológicas son las más utilizadas, ya que son más accesibles que otras. ^{[ 1 ]} En segundo lugar, se utilizan los descriptores seleccionados para construir un morfoespacio. A continuación, se utilizan indicadores de dispersión estadística estándar , como el rango total o la varianza total , para describir la dispersión y distribución de los grupos en el morfoespacio. El morfoespacio es un espacio multidimensional, casi imposible de visualizar, por lo que su dimensionalidad debe reducirse mediante análisis de componentes principales , análisis de coordenadas principales , escalamiento multidimensional no métrico u otros métodos matemáticos. Por lo tanto, puede proyectarse sobre un espacio bidimensional para su visualización. ^{[ 7 ]}