Azolla

Azolla (comúnmente llamada helecho mosquito , helecho acuático o musgo de hadas ) es un género de siete especies de helechos acuáticos de la familia Salviniaceae . Son extremadamente reducidos y especializados, con una apariencia significativamente diferente a la de otros helechos y más parecidos a algunos musgos o incluso a las lentejas de agua . Azolla filiculoides es una de las dos especies de helechos para las que se ha publicado un genoma de referencia. ^{[ 3 ]} Se cree que este género creció tan prolíficamente durante el Eoceno (y por lo tanto absorbió una cantidad tan grande de carbono) que desencadenó un evento de enfriamiento global que ha durado hasta la actualidad. ^{[ 4 ]}

La Azolla puede establecerse como planta invasora en áreas donde no es nativa. En tal caso, puede alterar sustancialmente los ecosistemas acuáticos y la biodiversidad al agotar el oxígeno y cubrir la superficie del agua, impidiendo que las plantas acuáticas realicen la fotosíntesis. ^{[ 5 ]}

Filogenia de Azolla ^{[ 6 ] [ 7 ]}

Otras especies incluyen A. mexicana . ^{[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]}

Se conocen al menos seis especies extintas a partir del registro fósil :

• Azolla intertrappea Sahni & HS Rao, 1934 ( Eoceno , India ) ^{[ 12 ]}
• Azolla berryi Brown , 1934 ( Eoceno , Formación Green River , Wyoming ) ^{[ 12 ]}
• Azolla prisca Chandler & Reid , 1926 ( Oligoceno , arcilla de Londres , Isla de Wight ) ^{[ 12 ]}
• Azolla tertiaria Berry , 1927 ( Plioceno , Formación Esmeralda , Nevada ) ^{[ 12 ]}
• Azolla primaeva ( Penhallow ) Arnold , 1955 ( Eoceno , Formación Allenby , Columbia Británica ) ^{[ 12 ]}
• Azolla boliviensis Vajda & McLoughlin , 2005 ( Maastrichtiense – Paleoceno , Formación Eslabón y Formación Flora Bolivia ) ^{[ 13 ]}

La azolla es una planta altamente productiva que puede duplicar su biomasa en 1,9 días, ^{[ 14 ]} dependiendo de las condiciones de cultivo. La planta puede producir hasta 8–10 toneladas de materia fresca por hectárea en los arrozales asiáticos . Se ha reportado un rendimiento de 37,8 toneladas de peso fresco/ha (2,78  t/ha de peso seco) para A. pinnata en la India. ^{[ 15 ]}

Azolla flota en la superficie del agua mediante numerosas hojas pequeñas, superpuestas y con forma de escama , cuyas raíces cuelgan en el agua. Estas forman una relación simbiótica con la cianobacteria Anabaena azollae , ^{[ nota 1 ]} que vive fuera de las células de su huésped y que fija el nitrógeno atmosférico . ^{[ 16 ]} El factor limitante típico de su crecimiento es el fósforo ; por lo tanto, una abundancia de fósforo —debido, por ejemplo, a la eutrofización o a la escorrentía química— suele provocar proliferaciones de Azolla . A diferencia de todas las demás plantas conocidas, su microorganismo simbiótico se transfiere directamente de una generación a la siguiente. A. azollae depende completamente de su huésped, ya que varios de sus genes se han perdido o transferido al núcleo de las células de Azolla. ^{[ 17 ]} 

La capacidad de fijación de nitrógeno de la Azolla ha propiciado su uso generalizado como biofertilizante , especialmente en algunas zonas del sudeste asiático . Esta planta se ha utilizado para impulsar la productividad agrícola en China durante más de mil años. Cuando los arrozales se inundan en primavera, se puede sembrar Azolla , que se multiplica rápidamente cubriendo el agua y suprimiendo las malas hierbas. La materia vegetal en descomposición resultante de la muerte de la Azolla libera nitrógeno en el agua para las plantas de arroz, proporcionando hasta nueve toneladas de proteína por hectárea al año. ^{[ 18 ]}

Las azollas son malezas en muchas partes del mundo, cubriendo por completo algunos cuerpos de agua. Si bien las azollas reducen la tasa de supervivencia de las larvas de mosquito , ^{[ 19 ]} es un mito que ningún mosquito pueda penetrar la capa del helecho para depositar sus huevos en el agua que le da a la planta su nombre común de "helecho mosquito". ^{[ 20 ]}

La mayoría de las especies pueden producir grandes cantidades de desoxiantocianinas en respuesta a diversos tipos de estrés, ^{[ 21 ]} incluyendo la luz solar intensa y las temperaturas extremas, ^{[ 22 ] [ 23 ]} lo que provoca que la superficie del agua parezca estar cubierta por una alfombra de un rojo intenso. La alimentación de los herbívoros induce la acumulación de desoxiantocianinas y conduce a una reducción en la proporción de ácidos grasos poliinsaturados en las frondas , disminuyendo así su palatabilidad y valor nutritivo. ^{[ 24 ]}

La azolla no puede sobrevivir a inviernos con heladas prolongadas, por lo que a menudo se cultiva como planta ornamental en latitudes altas donde no puede establecerse con la suficiente firmeza como para convertirse en maleza. Tampoco tolera la salinidad ; las plantas normales no pueden sobrevivir en más de 1–1,6‰, e incluso los organismos acondicionados mueren si se cultivan en agua con una salinidad superior a 5,5‰. ^{[ 25 ] [ 4 ]}

Azolla se reproduce sexualmente y asexualmente por división.

Como todos los helechos, la reproducción sexual da lugar a la formación de esporas , pero a diferencia de otros miembros de este grupo, Azolla es heterospórica , produciendo esporas de dos tipos. Durante los meses de verano, se forman numerosas estructuras esféricas llamadas esporocarpos en el envés de las ramas. El esporocarpo masculino es verdoso o rojizo y se asemeja a la masa de huevos de un insecto o araña. Tiene dos milímetros de diámetro y contiene numerosos esporangios masculinos . Las esporas masculinas (microsporas) son extremadamente pequeñas y se producen dentro de cada microesporangio . Las microsporas tienden a agruparse formando masas llamadas massulas . ^{[ 12 ]}

Los esporocarpos femeninos son mucho más pequeños y contienen un esporangio y una espora funcional. Dado que una espora femenina individual es considerablemente más grande que una espora masculina, se la denomina megaspora .

Azolla posee gametofitos masculinos y femeninos microscópicos que se desarrollan dentro de las esporas masculinas y femeninas. El gametofito femenino sobresale de la megaspora y contiene un pequeño número de arquegonios , cada uno con un solo óvulo. La microspora forma un gametofito masculino con un único anteridio que produce ocho espermatozoides móviles. ^{[ 27 ]} Las gloquidias barbadas en los cúmulos de esporas masculinas hacen que se adhieran a las megasporas femeninas, facilitando así la fecundación.

Este helecho se ha introducido en otras partes del mundo, incluido el Reino Unido , donde se ha convertido en una plaga en algunas zonas. Aunque nominalmente es una planta tropical, se ha adaptado a climas más fríos. Azolla filiculoides es especialmente invasora porque tiene la capacidad de sobrevivir a temperaturas tan bajas como −22 °C (−8 °F) e incluso puede sobrevivir a finas capas de hielo acumuladas sobre su crecimiento. A. filiculoides se propaga rápidamente mediante la fragmentación de su rizoma (sistema radicular) y la dispersión a través de esporas ^{[ 5 ]} . Puede duplicar su superficie y/o densidad en aproximadamente 7-10 días en condiciones ideales. ^{[ 5 ]} Al igual que la lenteja de agua Lemna minor , A. filiculoides puede desplazar rápidamente a otras especies y perturbar los ecosistemas acuáticos al alterar las condiciones abióticas en los cursos de agua donde se ha introducido e incluso dentro de su área de distribución nativa. Puede formar tapetes de hasta 30 centímetros (12 pulgadas) de espesor, cubriendo hasta el 100% de la superficie del agua, impidiendo que los peces, anfibios e invertebrados nativos lleguen a la superficie del agua, mientras que su abundante crecimiento desplaza la vegetación nativa. ^{[ 40 ]}   

Azolla puede eliminar cromo , níquel , cobre , zinc y plomo de los efluentes. También puede eliminar plomo de soluciones que contienen entre 1 y 1000 ppm. ^{[ 41 ]}

• El sitio web de la Fundación Azolla
• Sitio web de Azolla Filipinas
• Matrimonio entre un helecho y una cianobacteria, por WP Armstrong