Coordinación motora

El movimiento coordinado y dirigido a un objetivo de las partes del cuerpo es inherentemente variable porque existen muchas maneras de coordinar las partes del cuerpo para lograr el objetivo de movimiento previsto. Esto se debe a que los grados de libertad (GDL) son grandes para la mayoría de los movimientos debido a los muchos elementos neuromusculoesqueléticos asociados. [ ^{1 ] Algunos} ejemplos de movimientos no repetibles son señalar ^{[ 2 ]} o levantarse de estar sentado. ^{[ 3 ]} Las acciones y los movimientos pueden ejecutarse de múltiples maneras porque las sinergias (como se describe a continuación) pueden variar sin cambiar el resultado. Los primeros trabajos de Nikolai Bernstein se centraron en comprender cómo se desarrollaba la coordinación en la ejecución de un movimiento hábil. ^{[ 1 ]} En este trabajo, señaló que no existía una relación uno a uno entre el movimiento deseado y los patrones de coordinación para ejecutar ese movimiento. Esta equivalencia sugiere que cualquier acción deseada no tiene una coordinación particular de neuronas, músculos y cinemática.

La complejidad de la coordinación motora pasa desapercibida en tareas cotidianas, como al tomar una botella de agua y verterla en un vaso. Esta tarea, aparentemente sencilla, en realidad se compone de múltiples tareas complejas. Por ejemplo, esta tarea requiere lo siguiente:

(1) alcanzar correctamente la botella de agua y luego configurar la mano de manera que permita sujetar la botella.

(2) aplicar la cantidad correcta de fuerza de agarre para sujetar la botella sin aplastarla.

(3) coordinar los músculos necesarios para levantar y articular la botella de manera que el agua pueda verterse en el vaso.

(4) dar por terminada la acción colocando la botella vacía de nuevo sobre la mesa.

La coordinación mano-ojo también es necesaria en la tarea anterior. Existe una coordinación simultánea entre el movimiento de la mano y el ojo , determinada por la integración multisensorial de la información propioceptiva y visual. ^{[ 4 ]} Se requieren niveles adicionales de coordinación dependiendo de si la persona pretende beber del vaso, dárselo a otra persona o simplemente colocarlo sobre una mesa. ^{[ 5 ]}

La coordinación entre extremidades se refiere a cómo se coordinan los movimientos entre ellas. En la marcha, por ejemplo, la coordinación entre extremidades alude a los patrones espaciotemporales y la cinemática asociados al movimiento de las piernas. Estudios previos en vertebrados demostraron que distintos patrones de coordinación entre extremidades, denominados marchas , se producen en diferentes rangos de velocidad de marcha para minimizar el coste del transporte . ^{[ 6 ]} Al igual que los vertebrados, la drosophila cambia su patrón de coordinación entre las piernas en función de la velocidad. Sin embargo, estos patrones de coordinación siguen un continuo en lugar de marchas distintas. ^{[ 7 ]}

En tareas bimanuales (tareas que involucran ambas manos), se ha observado que los segmentos funcionales de ambas manos están estrechamente sincronizados. Una de las teorías postuladas para explicar esta funcionalidad es la existencia de un "esquema de coordinación" superior que calcula el tiempo necesario para realizar cada tarea individual y la coordina mediante un mecanismo de retroalimentación . Se ha descubierto que varias áreas del cerebro contribuyen a la coordinación temporal de las extremidades necesaria para las tareas bimanuales, entre las que se incluyen la corteza premotora (CPM), la corteza parietal , las cortezas motoras mediales, más específicamente el área motora suplementaria (AMS), la corteza motora cingulada (CMC), la corteza motora primaria (M1) y el cerebelo . ^{[ 8 ]}

Varios estudios han propuesto que la coordinación entre extremidades puede modelarse mediante osciladores de fase acoplados , ^{[ 9 ] [ 10 ]} un componente clave de la arquitectura de control de un generador central de patrones (GCP) . En este marco, la coordinación entre las extremidades viene determinada por la fase relativa de los osciladores que las representan. Específicamente, un oscilador asociado a una extremidad en particular determina la progresión de dicha extremidad a través de su ciclo de movimiento (por ejemplo, el ciclo de paso al caminar). Además de impulsar el movimiento relativo de las extremidades hacia adelante, se puede incorporar retroalimentación sensorial a la arquitectura del GCP. Esta retroalimentación también determina la coordinación entre las extremidades al modificar de forma independiente el movimiento de la extremidad sobre la que actúa.

La coordinación intra-limb implica orquestar el movimiento de los segmentos de la extremidad que la componen. Esta coordinación se puede lograr controlando/restringiendo las trayectorias articulares y/o los pares de torsión de cada segmento de la extremidad según sea necesario para lograr el movimiento general deseado, como lo demuestra el modelo de espacio articular. ^{[ 11 ]} Alternativamente, la coordinación intra-limb se puede lograr simplemente controlando la trayectoria de un efector final, como una mano. Un ejemplo de este concepto es el modelo de sacudida mínima propuesto por Neville Hogan y Tamar Flash , ^{[ 12 ]} que sugiere que el parámetro que controla el sistema nervioso es la trayectoria espacial de la mano, asegurando que sea lo más suave posible. Francesco Lacquaniti , Carlo Terzuolo y Paolo Viviani demostraron que la velocidad angular de la punta de un bolígrafo varía con la potencia de dos tercios de la curvatura de la trayectoria ( ley de potencia de dos tercios ) durante el dibujo y la escritura. ^{[ 13 ]} La ley de potencia de dos tercios es compatible con el modelo de sacudida mínima, pero también con los generadores de patrones centrales . Posteriormente se ha demostrado que el sistema nervioso central se dedica a su codificación. ^{[ 14 ] [ 15 ]} Es importante destacar que las estrategias de control para el movimiento dirigido a un objetivo dependen de la tarea. Esto se demostró probando dos condiciones diferentes: (1) los sujetos movieron el cursor en la mano hacia el objetivo y (2) los sujetos movieron su mano libre hacia el objetivo. Cada condición mostró trayectorias diferentes: (1) trayectoria recta y (2) trayectoria curva. ^{[ 16 ]}

La coordinación ojo-mano está asociada con la forma en que los movimientos oculares se coordinan con los movimientos de la mano y los influyen. Trabajos previos implicaron el movimiento ocular en la planificación motora del movimiento de la mano dirigido a un objetivo. ^{[ 17 ]}

Nikolai Bernstein propuso la existencia de sinergias musculares como una estrategia neural para simplificar el control de múltiples grados de libertad. ^{[ 1 ]} Una sinergia muscular funcional se define como un patrón de coactivación de músculos reclutados por una única señal de comando neural. ^{[ 18 ]} Un músculo puede formar parte de múltiples sinergias musculares, y una sinergia puede activar múltiples músculos. Las sinergias se aprenden, en lugar de estar programadas de forma innata, como los programas motores, y se organizan de manera dependiente de la tarea. En otras palabras, es probable que una sinergia esté estructurada para una acción particular y no para los posibles niveles de activación de los componentes en sí mismos. El trabajo de Emilio Bizzi sugiere que la retroalimentación sensorial adapta las sinergias para ajustarse a las restricciones conductuales, pero puede diferir de manera dependiente de la experiencia. ^{[ 19 ]} Las sinergias permiten que los componentes de una tarea particular se controlen con una sola señal, en lugar de independientemente. Dado que los músculos de las extremidades que controlan el movimiento están conectados, es probable que el error y la variabilidad también se compartan, lo que proporciona flexibilidad y compensa los errores en los componentes motores individuales. El método actual para encontrar sinergias musculares consiste en utilizar análisis estadísticos y/o de coherencia en las señales EMG ( electromiografía ) medidas de diferentes músculos durante los movimientos. ^{[ 20 ]} Un número reducido de elementos de control (sinergias musculares) se combinan para formar un continuo de activación muscular que permite un control motor fluido durante diversas tareas. ^{[ 21 ] [ 22 ]} La direccionalidad de un movimiento influye en cómo se realiza la tarea motora (por ejemplo, caminar hacia adelante frente a caminar hacia atrás, cada una utiliza diferentes niveles de contracción en diferentes músculos). ^{[ 23 ]} Además, se cree que las sinergias musculares limitan el número de grados de libertad al restringir los movimientos de ciertas articulaciones o músculos (sinergias de flexión y extensión). Sin embargo, la razón biológica de las sinergias musculares es objeto de debate. ^{[ 24 ]} Además de la comprensión de la coordinación muscular, las sinergias musculares también han sido fundamentales para evaluar las deficiencias motoras, ayudando a identificar desviaciones en los patrones de movimiento típicos y los trastornos neurológicos subyacentes. ^{[ 25 ]}

Otra hipótesis propone que el sistema nervioso central no elimina los grados de libertad redundantes , sino que los utiliza para asegurar un desempeño flexible y estable de las tareas motoras a costa de la variabilidad motora. La hipótesis de la variedad no controlada (UCM, por sus siglas en inglés) proporciona una forma de cuantificar una "sinergia muscular" en este marco. ^{[ 26 ]} Esta hipótesis define "sinergia" de forma ligeramente diferente a la anterior; una sinergia representa una organización de variables elementales (grados de libertad) que estabiliza una variable de desempeño importante. Una variable elemental es la variable sensible más pequeña que puede utilizarse para describir un sistema de interés en un nivel de análisis seleccionado, y una variable de desempeño se refiere a las variables potencialmente importantes producidas por el sistema en su conjunto. Por ejemplo, en una tarea de alcance con múltiples articulaciones, los ángulos y las posiciones de ciertas articulaciones son las variables elementales, y las variables de desempeño son las coordenadas del punto final de la mano. ^{[ 26 ]}

Esta hipótesis propone que el controlador (el cerebro) actúa en el espacio de variables elementales (es decir, las rotaciones compartidas por el hombro, el codo y la muñeca en los movimientos del brazo) y selecciona las variedades factibles (es decir, conjuntos de valores angulares correspondientes a una posición final). Esta hipótesis reconoce que la variabilidad siempre está presente en el movimiento y la clasifica en dos tipos: (1) variabilidad mala y (2) variabilidad buena. La variabilidad mala afecta la variable de rendimiento importante y causa grandes errores en el resultado de una tarea motora, y la variabilidad buena mantiene la tarea de rendimiento sin cambios y conduce a un resultado exitoso. Un ejemplo interesante de la variabilidad buena se observó en los movimientos de la lengua, que son responsables de la producción del habla . ^{[ 27 ]} El nivel de rigidez del cuerpo de la lengua crea cierta variabilidad (en términos de los parámetros acústicos del habla, como los formantes), pero esta variabilidad no perjudica la calidad del habla. ^{[ 28 ]} Una de las posibles explicaciones podría ser que el cerebro solo trabaja para disminuir la variabilidad negativa que obstaculiza el resultado deseado, y lo hace aumentando la variabilidad positiva en el dominio redundante. ^{[ 26 ]}