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corteza motora

La corteza motora comprende campos interconectados en el lóbulo frontal posterior —principalmente el área de Brodmann 4 (corteza motora primaria, M1) y el área 6 (corteza premot...

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La corteza motora comprende campos interconectados en el lóbulo frontal posterior —principalmente el área de Brodmann 4 (corteza motora primaria, M1) y el área 6 (corteza premotora y áreas motoras suplementarias)— que planifican, seleccionan y ejecutan movimientos voluntarios . Estas regiones transforman los objetivos en actividad estructurada en vías descendentes hacia los circuitos motores del tronco encefálico y la médula espinal, lo que permite acciones diestras de ojos, rostro y extremidades. Los estudios modernos muestran representaciones superpuestas de tipo acción en lugar de un "homúnculo" estrictamente punto a punto, y destacan las proyecciones cortico-motoneuronales directas que sustentan el control fino de los dedos. Clínicamente, la organización de la corteza motora influye en los déficits posteriores a un accidente cerebrovascular y una enfermedad neurodegenerativa, y guía el mapeo para neurocirugía y neurotecnología.

Subdivisiones

Vista lateral esquemática de un cerebro humano con un homúnculo motor etiquetado que recorre la circunvolución precentral.
Ubicación aproximada de la corteza motora primaria en la circunvolución precentral del hemisferio lateral.

La corteza motora se divide comúnmente en tres campos que interactúan estrechamente:

Nomenclatura y límites

En la citoarquitectura clásica, el área de Brodmann 4 (BA4) corresponde a la corteza motora primaria (M1) que ocupa la circunvolución precentral y el borde anterior del surco central , con continuación medial en la porción anterior (motora) del lóbulo paracentral . Su borde posterior limita con la corteza somatosensorial primaria (BA3, 1, 2) a lo largo del borde y la pared del surco central; su borde anterior es el surco precentral donde comienza el área 6. El trabajo de la arquitectura de receptores subdivide BA4 en un campo posterior (4p) concentrado a lo largo de la pared del surco y un campo anterior (4a) en la corona de la circunvolución. El área 6 se encuentra anterior a BA4 a través de las circunvoluciones frontales superior y media e incluye la corteza premotora lateral; en la pared medial abarca las áreas motoras suplementaria y pre-suplementaria. [ 4 ] [ 5 ] [ 2 ]

Variantes de nomenclatura

Los atlas de primates humanos y no humanos difieren en los esquemas de etiquetado en la corteza agranular anterior. En los macacos, los campos premotores a menudo se subdividen en F2/F4 (dorsal/ventral caudal) y F5/F7 (ventral/dorsal rostral), que solo se corresponden parcialmente con PMd/PMv humanos. En humanos, las divisiones de la arquitectura de receptores de BA4 en 4a/4p y los mapas probabilísticos derivados de imágenes producen límites ligeramente diferentes a los puntos de referencia de giros/surcos, especialmente cerca del surco central. [ 5 ] [ 2 ]

corteza motora primaria (M1)

Diagrama de un modelo de microcircuito cilíndrico de la corteza motora primaria del ratón que muestra las capas corticales, las clases de neuronas, las morfologías y las interconexiones.
Modelo simplificado de microcircuito de la corteza motora primaria que resalta las neuronas de salida prominentes de la capa V (incluidas las células de Betz) y sus proyecciones.

M1 contiene grandes neuronas piramidales (células de Betz) en la capa V y proyecta densamente a los circuitos motores espinales y craneales a través de los tractos corticoespinales y corticonucleares. Aunque las células de Betz son distintivas, forman solo una pequeña proporción de las salidas corticoespinales; la mayoría de las fibras corticoespinales se originan en neuronas de la capa V no pertenecientes a las células de Betz en M1 y en áreas motoras adyacentes. [ 6 ] [ 7 ]

corteza premotora

Mapa esquemático de la corteza frontal del macaco que muestra las subdivisiones PMd y PMv (rostral y caudal), SMA, pre-SMA, SEF y FEF.
Representaciones motoras en la corteza frontal de primates no humanos identificadas mediante microestimulación y registro (esquema).

La corteza premotora se divide comúnmente en sectores dorsal (PMd) y ventral (PMv), cada uno con partes rostral y caudal. PMd contribuye a la planificación del alcance y la selección entre direcciones competitivas, mientras que PMv participa activamente en la configuración de la mano para el agarre y en la guía multisensorial de acciones en el espacio peripersonal. Estas áreas forman parte de un sistema parietofrontal más amplio que vincula las vías visuales dorsales con los planes motores, y sus límites se encuentran dentro del área citoarquitectónica 6 lateral a BA4. [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]

Respuestas de las neuronas espejo

En el área PMv (área F5) del macaco, algunas neuronas se activan tanto durante la ejecución de un agarre como durante la observación de la misma acción realizada por otros; se ha propuesto que estas respuestas "espejo" contribuyen a la comprensión e imitación de acciones. El alcance y la función de las respuestas tipo espejo en humanos siguen siendo objeto de debate, pero la evidencia convergente de EEG/MEG y fMRI muestra efectos de observación de acciones en circuitos premotores y parietales que se proyectan a M1. [ 12 ] [ 13 ]

Campos motores de los movimientos oculares (FEF/SEF)

El campo ocular frontal (FEF) en la región precentral/premotora y el campo ocular suplementario (SEF) en la pared dorsomedial forman parte de la red motora que controla los movimientos sacádicos, el seguimiento suave y la coordinación ojo-cabeza. El FEF recibe información visual de las vías occipitotemporales y se proyecta al colículo superior y a los centros de la mirada del tronco encefálico; el SEF participa en secuencias de movimientos sacádicos generados internamente y en la monitorización del rendimiento. La microestimulación del FEF evoca movimientos sacádicos de vector fijo, mientras que la estimulación del SEF provoca movimientos oculares dependientes del contexto y efectos de secuencia. [ 14 ] [ 15 ]

Área motora suplementaria (AMS)

La estimulación eléctrica y las imágenes funcionales implican al SMA en la iniciación de acciones generadas internamente y en la secuenciación. El SMA también contiene un mapa corporal grueso y superpuesto y envía proyecciones corticoespinales directas. Las lesiones o la inactivación pueden afectar la iniciación del movimiento y abolir transitoriamente la coordinación bimanual en primates no humanos. [ 1 ] [ 2 ] [ 16 ]

Citoarquitectura y conectividad

La corteza motora es una isocorteza agranular con una estructura de seis capas; la capa IV está reducida o es indistinta, mientras que la capa V contiene las grandes neuronas corticoespinales. M1 a veces se denomina área gigantopiramidal porque las células de Betz son especialmente prominentes allí. La corteza premotora y el SMA comparten un patrón laminar similar, pero carecen de células de Betz. La entrada aferente llega a través de relevos talámicos que transmiten la salida de los ganglios basales y el cerebelo; ricas conexiones corticocorticales unen PMd/PMv con la corteza parietal posterior y SMA con la corteza prefrontal . Las eferencias descienden a través de los tractos corticoespinales y corticonucleares y a través de las vías motoras del tronco encefálico. [ 17 ] [ 18 ]

Histología

M1, la corteza premotora y SMA son isocórtex agranulares. La capa IV está atenuada o indistinta, mientras que la capa V contiene grandes neuronas piramidales, incluidas las células de Betz en M1. Las clases de neuronas incluyen neuronas de proyección corticoespinales y corticobulbares, células piramidales corticocorticales en las capas II/III y V, y diversas interneuronas GABAérgicas (en cesta, en candelabro, de Martinotti). El grosor cortical varía a lo largo de la circunvolución precentral desde la corona de la circunvolución hasta la pared anterior del surco, en paralelo con los cambios en la densidad de entrada/salida y la mielinización. Las células de Betz constituyen una pequeña minoría de neuronas corticoespinales, pero tienen axones excepcionalmente gruesos y velocidades de conducción rápidas. [ 19 ] [ 6 ] [ 7 ]

Caminos descendentes

La salida de la corteza motora viaja a través del tracto corticoespinal (tracto piramidal) y los sistemas corticobulbares. Las fibras se originan en múltiples campos: aproximadamente una cuarta parte de pequeñas neuronas piramidales en M1, fracciones sustanciales de la corteza premotora y SMA, y una minoría considerable de la corteza somatosensorial; las células de Betz representan solo un pequeño porcentaje de los axones corticoespinales. Muchos terminales corticoespinales contactan con interneuronas espinales, mientras que se cree que las conexiones cortico-motoneuronales directas subyacen al control fino de los dedos. [ 7 ] [ 20 ]

Control orofacial y del habla

Las proyecciones corticobulbares desde la corteza premotora lateral M1 y ventrolateral se dirigen a los núcleos motores craneales a través de zonas de relevo en la formación reticular pontina y medular. Las representaciones orofaciales, laríngeas y linguales ocupan el giro precentral inferior y la corteza opercular adyacente. Las influencias corticomotoneuronales directas sobre el núcleo ambiguo (laríngeo) son escasas en la mayoría de los mamíferos, pero parecen más sustanciales en humanos y grandes simios, lo que concuerda con el control preciso de la fonación y la articulación. Las lesiones producen disartria y apraxia del habla; los estudios de estimulación y las imágenes funcionales localizan la corteza motora laríngea en un par dorsoventral que flanquea el surco central. [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]

Mapas motores y codificación

En lugar de un control individual de cada músculo, los estudios de estimulación y de unidades individuales indican que la corteza motora contiene representaciones que se superponen en gran medida y puede especificar acciones multiarticulares relevantes desde el punto de vista etológico. La microestimulación de larga duración en monos evoca movimientos coordinados, como posturas defensivas o secuencias de alcance y agarre, lo que sugiere un mapa de tipos de acciones organizado en la corteza. [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ]

Codificación poblacional, dinámica y oscilaciones

Se han utilizado vectores de población, sintonización direccional y descripciones de sistemas dinámicos para explicar cómo evolucionan los conjuntos neuronales en la corteza motora durante el alcance y el agarre.  Las oscilaciones en la banda beta (≈13–30 Hz) aumentan durante los periodos de mantenimiento y se desincronizan alrededor del inicio del movimiento; la actividad gamma alta se correlaciona con la fuerza y ​​la cinemática en la electrocorticografía.

Potencial de preparación y actividad previa al movimiento

Los registros del cuero cabelludo e intracraneales muestran un potencial negativo lento, el potencial de preparación, que comienza hasta 1-2 s antes del movimiento autoiniciado. Las fuentes incluyen SMA, pre-SMA y M1, con potenciales de preparación lateralizados que reflejan la selección del efector. [ 27 ]

Marcos y principios de control contrapuestos

Varias explicaciones describen cómo la corteza motora especifica el movimiento: (i) codificación basada en el músculo , en la que las neuronas se correlacionan con la actividad muscular; (ii) codificación basada en el movimiento , que enfatiza la cinemática/fuerzas de los efectores; y (iii) perspectivas de sistemas dinámicos , en las que la actividad de la población fluye a lo largo de trayectorias de baja dimensión que generan movimiento sin requerir un punto de ajuste explícito para cada músculo. El control óptimo por retroalimentación enmarca el comportamiento motor como objetivos a nivel de tarea estabilizados por la retroalimentación, con la corteza motora participando en un controlador distribuido. [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]

Desarrollo y plasticidad

Las representaciones motoras se moldean mediante el desarrollo y el uso. Las proyecciones corticoespinales tempranas son exuberantes; la poda dependiente de la actividad y la mielinización refinan la velocidad de conducción y la especificidad terminal durante la infancia y la adolescencia. La experiencia puede expandir o contraer las zonas corticales dedicadas a movimientos particulares, y la recuperación tras una lesión puede activar contribuciones premotoras y somatosensoriales a las vías descendentes. [ 32 ]

Maduración de los sistemas corticoespinales

Las proyecciones bilaterales transitorias son comunes en la infancia; la mielinización progresiva, la poda sináptica y el fortalecimiento de las conexiones cortico-motoneuronales acompañan la aparición de la destreza manual fina. La resonancia magnética de difusión y la estimulación magnética transcraneal demuestran una mayor integridad de las vías y una disminución de los umbrales motores durante la infancia y la adolescencia. [ 33 ]

Aprendizaje de habilidades y reorganización

La adquisición de habilidades altera la geometría representacional en M1 y la corteza premotora, sesga la actividad cortico-motoneuronal hacia los músculos implicados en la tarea y modifica la inhibición/facilitación intracortical. La estimulación no invasiva (p. ej., TMS, tDCS) puede modular transitoriamente las tasas de aprendizaje y la retención. [ 34 ]

Cambio de esperanza de vida

El envejecimiento se acompaña de una alteración en el reclutamiento de homólogos premotores y contralaterales durante las tareas motoras y de cambios en los gradientes de mielinización y grosor a través de la corteza precentral; el entrenamiento puede normalizar parcialmente estos patrones. [ 35 ]

Anatomía comparada y evolución

En los mamíferos, la organización corticoespinal varía según la destreza. Las especies con movimientos de dedos hábiles e independientes (por ejemplo, humanos, macacos) poseen abundantes proyecciones cortico-motoneuronales y un prominente núcleo motor M1 para la mano, mientras que las especies con menor destreza manual dependen más de las vías propioespinales y del tronco encefálico. En los no primates, las fibras corticoespinales terminan principalmente en interneuronas, mientras que en los primates superiores muchas terminaciones contactan directamente con motoneuronas. La distribución y la fuerza de las proyecciones corticoespinales se correlacionan con la capacidad para realizar movimientos de dedos independientes y manipular herramientas. [ 20 ] [ 36 ] [ 37 ]

El uso de herramientas y la manipulación fina de objetos en primates dependen de redes parietofrontales que conectan áreas intraparietales anteriores con la corteza premotora ventral y M1. La expansión de estos circuitos en humanos se asocia con una mayor densidad de proyección CM y una mayor representación fraccional de la musculatura distal, lo que apoya el agarre hábil, el uso de herramientas y la praxis. [ 36 ] [ 37 ]

Mapeo clínico

El mapeo preoperatorio e intraoperatorio reduce la morbilidad en las resecciones cercanas a las áreas motoras. La estimulación cortical directa durante la craneotomía con el paciente despierto identifica los sitios esenciales para el movimiento y la articulación del habla; la estimulación subcortical traza el recorrido de las fibras descendentes. Fuera del quirófano, la estimulación magnética transcraneal (EMT) define el umbral motor en reposo, los mapas motores y la inhibición/facilitación intracortical mediante protocolos de pulsos pareados. [ 38 ] [ 39 ]

Parámetros y seguridad

El mapeo intraoperatorio suele utilizar trenes cortos de pulsos bifásicos o monofásicos administrados mediante electrodos bipolares colocados en la superficie cortical (frecuencias típicas de ~50–60  Hz; duraciones de los trenes del orden de 1–5 s; corrientes en el rango de miliamperios bajos ajustadas para evocar respuestas evitando posdescargas). El mapeo se realiza en pequeños pasos espaciales para delimitar las vías esenciales de la corteza y la sustancia blanca; se utiliza la electrocorticografía para monitorizar las posdescargas, y se interrumpe la estimulación o se administra medicación si aparecen. [ 39 ]

Métricas de TMS

El umbral motor en reposo (UMR) se define como la salida mínima del estimulador que evoca potenciales evocados motores (PEM) de amplitud estándar en una proporción de ensayos en reposo; el umbral motor activo (UMA) se define durante una contracción leve. La EMT de pulsos pareados cuantifica la inhibición intracortical de intervalo corto y la facilitación intracortical, mientras que los protocolos de mapeo estiman la extensión areal de las representaciones corticomotoras. [ 39 ]

Importancia clínica

Las lesiones focales de M1 producen debilidad contralateral, pérdida de movimientos finos y reflejos patológicos, mientras que las lesiones que afectan a la corteza premotora y al área motora suplementaria tienden a afectar la iniciación, la selección, la praxia y la coordinación bimanual del movimiento. Los síntomas reflejan la predisposición somatotópica de los territorios afectados y el cruce de fibras corticoespinales en las pirámides medulares.

Patología: ELA y enfermedad de la neurona motora superior

Los signos de afectación de la neurona motora superior (espasticidad, hiperreflexia, signo de Babinski) reflejan disfunción corticoespinal y cortical. En la esclerosis lateral amiotrófica (ELA), la degeneración afecta tanto a las neuronas corticoespinales de la capa V como a las motoneuronas espinales; la neurofisiología suele mostrar hiperexcitabilidad corticoespinal en las primeras etapas de la enfermedad. Las imágenes y la patología implican atrofia del giro precentral y degeneración del tracto corticoespinal. [ 40 ]

Síndromes con predominio de la neurona motora superior

La esclerosis lateral primaria se presenta con afectación progresiva de la neurona motora superior y paraparesia o cuadriparesia espástica con preservación relativa de las neuronas motoras inferiores; son típicas las anomalías de la excitabilidad de la corteza motora y la conducción corticoespinal. El síndrome corticobasal se caracteriza por apraxia asimétrica, rigidez y distonía vinculadas a la degeneración frontoparietal; la disfunción premotora y parietal contribuye al deterioro de la praxia y al fenómeno del miembro ajeno. [ 19 ]

Accidente cerebrovascular y recuperación

La lesión isquémica que afecta al giro precentral o a sus fibras descendentes provoca hemiparesia o hemiplejía. La recuperación involucra la corteza motora primaria (M1) perilesional, la corteza premotora ipsilesional, las áreas homotópicas contralaterales y los circuitos cerebelo-tálamo-corticales. La terapia orientada a tareas y la neuromodulación buscan favorecer la plasticidad adaptativa.

Trastornos del movimiento y espasticidad

La excitabilidad anormal y la pérdida de inhibición intracortical en la corteza motora contribuyen a la espasticidad, la distonía y los calambres específicos de la tarea. Las displasias corticales focales en la región precentral pueden causar crisis motoras.

Síndrome de apraxia y atrofia muscular espinal

Las lesiones de las áreas premotoras laterales y la corteza parietal inferior pueden producir apraxia ideomotora. Las resecciones de la pared medial o los accidentes cerebrovasculares que afectan al área motora suplementaria (AMS) suelen provocar acinesia transitoria y alteración de la coordinación bimanual (síndrome de la AMS), con una recuperación gradual.

Historia

Los estudios de estimulación eléctrica realizados por Fritsch y Eduard Hitzig (1870) y por David Ferrier (década de 1870) demostraron por primera vez una representación motora en la corteza. Los experimentos de Hermann Munk y sus contemporáneos debatieron la localización sensorial frente a la motora. En el siglo XX, la estimulación intraoperatoria en humanos realizada por Penfield y sus colegas produjo el icónico —aunque simplificado— «homúnculo», mientras que trabajos posteriores enfatizaron los mapas motores distribuidos y superpuestos. Los estudios contemporáneos integran la microestimulación, los registros de unidades individuales y de poblaciones neuronales, y la neuroimagen para refinar estos mapas. [ 41 ] [ 42 ] [ 38 ]

Los primeros estudios de estimulación eléctrica establecieron un centro motor cortical: en 1870, Fritsch y Hitzig demostraron que la estimulación de partes de la corteza del perro producía movimientos contralaterales, [ 41 ] y el trabajo posterior de Ferrier en primates trazó una progresión dorsoventral aproximada desde la pierna hasta la cara. [ 42 ] Los estudios clínicos de estimulación y lesión en humanos, popularizados por Penfield a mediados del siglo XX, refinaron el panorama somatotópico humano y sus límites. [ 38 ]

El debate sobre los límites de los campos (área 4 frente a área 6) persistió hasta bien entrado el siglo XX; entre las décadas de 1930 y 1950 surgió un consenso de que el área citoarquitectónica 4 (M1) y el área 6 (premotora/SMA) son campos funcionalmente distintos pero conectados, con salidas descendentes que se superponen parcialmente.

El trabajo contemporáneo divide la corteza premotora en sectores dorsal y ventral, cada uno con partes rostral y caudal (PMDr, PMDc, PMVr, PMVc), basándose principalmente en criterios arquitectónicos, de conectividad y de estimulación en macacos. [ 8 ] [ 9 ] Las neuronas PMDc se activan fuertemente durante la preparación y ejecución del alcance, y la microestimulación en esta área puede evocar movimientos coordinados de hombro, brazo y mano que se asemejan al alcance. PMVr (clásicamente F5) contiene neuronas relacionadas con el agarre y fue el sitio original donde se describió la descarga "espejo" en macacos; la estimulación eléctrica en escalas de tiempo conductuales en regiones precentrales puede provocar acciones complejas y etológicamente significativas (por ejemplo, secuencias defensivas y de mano a boca), lo que subraya que los campos motores codifican acciones coordinadas en lugar de músculos individuales. [ 11 ] [ 25 ] [ 26 ]

Investigación y neurotecnología

Se han utilizado grabaciones de la corteza motora para controlar dispositivos externos en estudios de prueba de concepto de interfaz cerebro-computadora (BCI) en humanos con tetraplejia, demostrando el control en tiempo real de cursores y extremidades robóticas. [ 43 ]

Métodos de estudio

La corteza motora se ha investigado mediante lesiones, estimulación eléctrica, microestimulación intracortical, registros de actividad neuronal individual y de campo local, electrocorticografía, MEG/EEG, resonancia magnética funcional (fMRI), estimulación magnética transcraneal (TMS)/estimulación transcraneal de corriente continua (tDCS) y perturbaciones farmacológicas. Cada técnica abarca diferentes escalas espaciales y temporales y presenta limitaciones interpretativas específicas.

Limitaciones metodológicas

La precisión espacial, el muestreo y la relación señal-ruido difieren notablemente entre las distintas modalidades (por ejemplo, la señal hemodinámica indirecta de la resonancia magnética funcional frente a los potenciales de campo de alta resolución temporal de la electrocorticografía). Los resultados del mapeo dependen del contexto conductual y de las suposiciones del análisis; la inferencia causal generalmente requiere métodos de estimulación o lesión. La estimulación no invasiva presenta limitaciones de seguridad e interpretación resumidas en las guías de consenso. [ 31 ] [ 39 ]

Véase también

Referencias

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Lecturas adicionales

  • Graziano MS (2008). La máquina de movimiento inteligente . Oxford: Oxford University Press.
  • Porter R, Lemon RN (1993). Función corticoespinal y movimiento voluntario . Oxford: Oxford University Press.
  • Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM, Siegelbaum SA, Hudspeth AJ (2013). Principios de la ciencia neuronal (5ª  ed.). Nueva York: McGraw‑Hill. ISBN 9780071390118.
  • Guenther FH (2016). Control neuronal del habla . Cambridge, MA: MIT Press. ISBN 9780262034715.
  • Rizzolatti G, Sinigaglia C (2008). Espejos en el cerebro: cómo nuestras mentes comparten acciones y emociones . Oxford: Oxford University Press.