Reclutamiento de la unidad motora

El reclutamiento de unidades motoras es la activación de unidades motoras adicionales para lograr un aumento en la fuerza de contracción de un músculo . ^{[ 1 ]} Una unidad motora consta de una neurona motora y todas las fibras musculares que estimula. Todos los músculos constan de varias unidades motoras, y las fibras que pertenecen a una unidad motora se dispersan y se entremezclan con las fibras de otras unidades. Las fibras musculares que pertenecen a una unidad motora pueden estar distribuidas por una parte o la mayor parte del músculo, dependiendo del número de fibras y del tamaño del músculo. ^{[ 2 ] [ 3 ]} Cuando se activa una neurona motora, todas las fibras musculares inervadas por ella se estimulan y se contraen. La activación de una neurona motora produce una contracción muscular débil pero distribuida . La activación de más neuronas motoras activa más fibras musculares y, por lo tanto, produce una contracción muscular más fuerte. El reclutamiento de unidades motoras es una medida de cuántas neuronas motoras se activan en un músculo en particular y, por lo tanto, es una medida de cuántas fibras musculares de ese músculo se activan. Cuanto mayor sea el reclutamiento, más fuerte será la contracción muscular. Las unidades motoras generalmente se reclutan en orden de menor a mayor (de las neuronas motoras más pequeñas a las más grandes, y por lo tanto, de contracción lenta a rápida) a medida que aumenta la contracción. Esto se conoce como el principio de tamaño de Henneman . ^{[ 4 ]}

Henneman propuso que el mecanismo subyacente al principio del tamaño era que las motoneuronas más pequeñas tenían una superficie menor y, por lo tanto, una mayor resistencia de membrana. Predijo que la corriente generada por un potencial postsináptico excitatorio (PPSE) daría como resultado un cambio de voltaje mayor (despolarización) a través de la membrana neuronal de las motoneuronas más pequeñas y, por lo tanto, PPSE mayores en las motoneuronas más pequeñas. ^{[ 5 ]} Posteriormente, Burke demostró que había una disminución gradual de las amplitudes tanto del PPSE como del potencial postsináptico inhibitorio (PPSI) desde las motoneuronas pequeñas hasta las grandes. ^{[ 6 ]} Esto parecía confirmar la idea de Henneman, pero Burke no estuvo de acuerdo, señalando que las neuronas más grandes con una superficie mayor tenían espacio para más sinapsis. Burke finalmente demostró (en una muestra muy pequeña de neuronas) que las motoneuronas más pequeñas tienen un mayor número de entradas sinápticas de una sola fuente de entrada. ^{[ 7 ]} El tema probablemente todavía se considera controvertido.

En su artículo de 1982, Burke y sus colegas proponen que el pequeño tamaño celular y la alta relación superficie-volumen de las unidades motoras S permiten una mayor actividad metabólica, optimizada para los " ciclos de trabajo más altos " de las motoneuronas, mientras que otros tipos de unidades motoras pueden estar involucradas en "ciclos de trabajo más bajos". Sin embargo, afirman que la evidencia no es concluyente "para apoyar o negar la noción intuitivamente atractiva de que existe una correlación entre la actividad metabólica, el tamaño de la motoneurona y el tipo de unidad motora". ^{[ 8 ]}

En determinadas circunstancias, el orden normal de reclutamiento de unidades motoras puede alterarse, de modo que las unidades motoras pequeñas dejan de dispararse y se reclutan otras más grandes. ^{[ 9 ] [ 10 ]} Se cree que esto se debe a la interacción de las entradas motoneuronales excitatorias e inhibitorias.

Otro tema de controversia radica en la forma en que Burke y sus colegas clasificaron los tipos de unidades motoras. Designaron tres grupos generales para clasificar las unidades motoras: S (lenta – contracción lenta), FR (rápida, resistente – contracción rápida, resistente a la fatiga) y FF (rápida, fatigable – contracción rápida, fatigable). ^{[ 11 ] [ 8 ]} Estas designaciones han servido de base para la clasificación de las unidades motoras desde su concepción, pero la investigación moderna indica que las unidades motoras humanas son más complejas y posiblemente no se ajusten directamente a este modelo. ^{[ 12 ]}

El propio Burke reconoció el riesgo que suponía clasificar las unidades motoras:

Mi amigo, el difunto Elwood Henneman, me comentó en varias ocasiones que clasificar las unidades motoras en categorías distintas probablemente era una mala idea, ya que, a menos que se utilicen con cuidado, las clasificaciones tienden a distorsionar la realidad. Estuve de acuerdo, y sigo estándolo, en que las taxonomías pueden conducir a un pensamiento demasiado rígido (y a veces incluso a la falta de pensamiento), pero son necesarias para la comunicación, que requiere que las cosas se nombren; y la comunicación científica exige que las cosas se nombren con precisión, de acuerdo con sus atributos. ^{[ 13 ]}

Si se estableciera una correlación entre el principio de tamaño de Henneman ^{[ 14 ]} y la categorización de unidades motoras de Burke respecto al orden de reclutamiento de unidades motoras, se asemejaría al siguiente orden: las unidades más pequeñas, S (lentas) ( Lentas-Oxidativas ), se reclutarían primero, seguidas de las unidades FR (rápidas, resistentes) ( Rápidas-Oxidativas ) más grandes, y por último las unidades FF (rápidas, fatigables) más grandes ( Rápidas-Glicolíticas ), reservadas para tareas de alta energía que requieren un reclutamiento adicional de unidades motoras. ^{[ 15 ] [ 16 ]}

La fuerza producida por una sola unidad motora está determinada en parte por el número de fibras musculares en la unidad. Otro determinante importante de la fuerza es la frecuencia con la que las fibras musculares son estimuladas por su axón inervador . La frecuencia con la que llegan los impulsos nerviosos se conoce como frecuencia de disparo de la unidad motora y puede variar desde frecuencias lo suficientemente bajas como para producir una serie de contracciones simples hasta frecuencias lo suficientemente altas como para producir una contracción tetánica fusionada . Generalmente, esto permite un cambio de 2 a 4 veces en la fuerza. En general, la frecuencia de disparo de la unidad motora de cada unidad motora individual aumenta con el aumento del esfuerzo muscular hasta que se alcanza una frecuencia máxima. Esto suaviza los cambios incrementales de fuerza que de otro modo ocurrirían a medida que se reclutara cada unidad adicional. ^{[ 17 ]}

La distribución del tamaño de las unidades motoras es tal que existe una relación inversa entre el número de unidades motoras y la fuerza que cada una genera (es decir, el número de fibras musculares por unidad motora). Por lo tanto, hay muchas unidades motoras pequeñas y progresivamente menos unidades motoras grandes. Esto significa que, a bajos niveles de reclutamiento, el incremento de fuerza debido al reclutamiento es pequeño, mientras que en contracciones fuertes, el incremento de fuerza se vuelve mucho mayor. Por lo tanto, la relación entre el incremento de fuerza producido al agregar otra unidad motora y el umbral de fuerza en el que se recluta esa unidad permanece relativamente constante. ^{[ 4 ]}

En las pruebas electrodiagnósticas médicas para un paciente con debilidad, un análisis cuidadoso del tamaño, la forma y el patrón de reclutamiento del " potencial de acción de la unidad motora" (MUAP, por sus siglas en inglés) puede ayudar a distinguir una miopatía de una neuropatía .

• Estimación del número de unidades motoras
• miopatía
• Neuropatía

• Reclutamiento,+Unidad+Motora en los Encabezamientos de Materia Médica (MeSH) de la Biblioteca Nacional de Medicina de EE. UU.