Articulo de referencia

neurona motora

Una neurona motora (o motoneurona ), también conocida como neurona eferente [ 1 ], es una neurona que permite los movimientos voluntarios e involuntarios del cuerpo a través de ...

Una neurona motora (o motoneurona ), también conocida como neurona eferente [ 1 ], es una neurona que permite los movimientos voluntarios e involuntarios del cuerpo a través de músculos y glándulas . Su cuerpo celular se encuentra en la corteza motora , el tronco encefálico o la médula espinal , y su axón (fibra) se proyecta hacia la médula espinal o fuera de ella para controlar directa o indirectamente los órganos efectores, principalmente músculos y glándulas. [ 2 ] Hay dos tipos de neuronas motoras: neuronas motoras superiores y neuronas motoras inferiores . Los axones de las neuronas motoras superiores hacen sinapsis con interneuronas en la médula espinal y, ocasionalmente, directamente con neuronas motoras inferiores. [ 3 ] Los axones de las neuronas motoras inferiores son fibras nerviosas eferentes que llevan señales desde la médula espinal a los efectores. [ 4 ] Los tipos de neuronas motoras inferiores son neuronas motoras alfa , neuronas motoras beta y neuronas motoras gamma .

Una sola neurona motora puede inervar muchas fibras musculares , y una fibra muscular puede experimentar múltiples potenciales de acción en el tiempo que dura una sola contracción muscular . La inervación tiene lugar en la unión neuromuscular , y las contracciones pueden superponerse como resultado de la sumación o una contracción tetánica . Las contracciones individuales pueden volverse indistinguibles, y la tensión aumenta gradualmente hasta alcanzar una meseta. [ 5 ]

Aunque el término "neurona motora" sugiere que existe un único tipo de neurona que controla el movimiento, esto no es así. De hecho, las neuronas motoras superiores e inferiores —que difieren enormemente en su origen, ubicación de las sinapsis, rutas, neurotransmisores y características de las lesiones— se incluyen en la misma clasificación que las "neuronas motoras". En esencia, las neuronas motoras, también conocidas como motoneuronas, están formadas por una variedad de circuitos intrincados y finamente ajustados que se encuentran por todo el cuerpo e inervan los músculos y glándulas efectores para permitir tanto los movimientos voluntarios como los involuntarios. Dos neuronas motoras se unen para formar un circuito de dos neuronas. Mientras que las neuronas motoras inferiores se originan en la médula espinal e inervan músculos y glándulas por todo el cuerpo, las neuronas motoras superiores se originan en la corteza cerebral y viajan al tronco encefálico o la médula espinal. Las distinciones entre las neuronas motoras superiores e inferiores y las rutas que siguen son factores importantes para la detección eficaz de lesiones neuronales y la localización de las mismas. [ 6 ]

Los trastornos que causan daño selectivo a las neuronas motoras se clasifican como enfermedades de las neuronas motoras .

Desarrollo

Las neuronas motoras comienzan a desarrollarse tempranamente en el desarrollo embrionario , y la función motora continúa desarrollándose hasta bien entrada la infancia. [ 7 ] En el tubo neural , las células se especifican para el eje rostral-caudal o el eje ventral-dorsal. Los axones de las neuronas motoras comienzan a aparecer en la cuarta semana de desarrollo desde la región ventral del eje ventral-dorsal (la placa basal ). [ 8 ] Este homeodominio se conoce como dominio progenitor neural motor (pMN). Los factores de transcripción aquí incluyen Pax6 , OLIG2 , Nkx-6.1 y Nkx-6.2 , que están regulados por sonic hedgehog (Shh). El gen OLIG2 es el más importante debido a su papel en la promoción de la expresión de Ngn2 , un gen que causa la salida del ciclo celular, así como la promoción de otros factores de transcripción asociados con el desarrollo de las neuronas motoras. [ 9 ]

La especificación adicional de las neuronas motoras ocurre cuando el ácido retinoico , el factor de crecimiento de fibroblastos , las proteínas Wnt y el TGFβ se integran en los diversos factores de transcripción Hox . Existen 13 factores de transcripción Hox que, junto con las señales, determinan si una neurona motora tendrá un carácter más rostral o caudal. En la columna vertebral, los factores Hox 4-11 clasifican las neuronas motoras en una de las cinco columnas motoras. [ 9 ]

Anatomía y fisiología

Tractos de la médula espinal
Localización de las motoneuronas inferiores en la médula espinal.

neuronas motoras superiores

Las neuronas motoras superiores se originan en la corteza motora ubicada en la circunvolución precentral . Las células que componen la corteza motora primaria son las células de Betz , que son células piramidales gigantes . Los axones de estas células descienden de la corteza para formar el tracto corticoespinal . [ 12 ] Las neuronas corticomotoras se proyectan desde la corteza primaria directamente a las neuronas motoras en el asta ventral de la médula espinal. [ 13 ] [ 14 ] Sus axones hacen sinapsis con las neuronas motoras espinales de múltiples músculos, así como con las interneuronas espinales . [ 13 ] [ 14 ] Son exclusivas de los primates y se ha sugerido que su función es el control adaptativo de las manos , incluyendo el control relativamente independiente de cada dedo. [ 14 ] [ 15 ] Hasta ahora, las neuronas corticomotoras solo se han encontrado en la corteza motora primaria y no en las áreas motoras secundarias. [ 14 ]

Vías nerviosas

Los tractos nerviosos son haces de axones, como la sustancia blanca , que transportan potenciales de acción a sus efectores. En la médula espinal, estos tractos descendentes transportan impulsos desde diferentes regiones. Estos tractos también sirven como lugar de origen para las motoneuronas inferiores. Existen siete tractos motores descendentes principales en la médula espinal: [ 16 ]

neuronas motoras inferiores

Las motoneuronas inferiores son aquellas que se originan en la médula espinal e inervan directa o indirectamente los órganos efectores. El órgano diana de estas neuronas varía, pero en el sistema nervioso somático suele ser algún tipo de fibra muscular. Existen tres categorías principales de motoneuronas inferiores, que a su vez se subdividen en subcategorías. [ 17 ]

Según sus objetivos, las neuronas motoras se clasifican en tres grandes categorías: [ 18 ]

  • neuronas motoras somáticas
  • Neuronas motoras viscerales especiales
  • Neuronas motoras viscerales generales

neuronas motoras somáticas

Las neuronas motoras somáticas se originan en el sistema nervioso central y proyectan sus axones a los músculos esqueléticos [ 19 ] (como los músculos de las extremidades, abdominales e intercostales ), que participan en la locomoción . Los tres tipos de estas neuronas son las neuronas eferentes alfa , las neuronas eferentes beta y las neuronas eferentes gamma . Se denominan eferentes para indicar el flujo de información desde el sistema nervioso central (SNC) hacia la periferia .

  • Las neuronas motoras alfa inervan las fibras musculares extrafusales , que son el principal componente generador de fuerza de un músculo. Sus cuerpos celulares se encuentran en el asta ventral de la médula espinal y a veces se las denomina células del asta ventral . Una sola neurona motora puede hacer sinapsis con 150 fibras musculares en promedio. [ 20 ] La neurona motora y todas las fibras musculares a las que se conecta forman una unidad motora . Las unidades motoras se dividen en tres categorías: [ 21 ]
    • Las unidades motoras lentas (S) estimulan las fibras musculares pequeñas, que se contraen muy lentamente y proporcionan pequeñas cantidades de energía, pero son muy resistentes a la fatiga, por lo que se utilizan para mantener la contracción muscular, como mantener el cuerpo erguido. Obtienen su energía por medios oxidativos y, por lo tanto, requieren oxígeno. También se las denomina fibras rojas. [ 21 ]
    • Las unidades motoras de fatiga rápida (FF) estimulan grupos musculares más grandes, que aplican grandes cantidades de fuerza pero se fatigan muy rápidamente. Se utilizan para tareas que requieren grandes y breves ráfagas de energía, como saltar o correr. Obtienen su energía mediante la glucólisis y, por lo tanto, no requieren oxígeno. Se denominan fibras blancas. [ 21 ]
    • Las unidades motoras rápidas y resistentes a la fatiga estimulan grupos musculares de tamaño moderado que no reaccionan tan rápido como las unidades motoras FF, pero pueden mantenerse activas durante mucho más tiempo (como lo indica su nombre) y proporcionan más fuerza que las unidades motoras S. Estas utilizan tanto mecanismos oxidativos como glucolíticos para obtener energía. [ 21 ]

Además de la contracción voluntaria del músculo esquelético, las motoneuronas alfa también contribuyen al tono muscular , la fuerza continua que genera el músculo no contraído para oponerse al estiramiento. Cuando un músculo se estira, las neuronas sensoriales del huso muscular detectan el grado de estiramiento y envían una señal al SNC. El SNC activa las motoneuronas alfa en la médula espinal, lo que provoca la contracción de las fibras musculares extrafusales y, por lo tanto, la resistencia a un mayor estiramiento. Este proceso también se conoce como reflejo de estiramiento .

  • Las motoneuronas beta inervan las fibras musculares intrafusales de los husos musculares , con colaterales a las fibras extrafusales. Existen dos tipos de motoneuronas beta: de contracción lenta, que inervan las fibras extrafusales; y de contracción rápida, que inervan las fibras intrafusales. [ 22 ]
  • Las motoneuronas gamma inervan las fibras musculares intrafusales que se encuentran dentro del huso muscular. Regulan la sensibilidad del huso al estiramiento muscular. Con la activación de las motoneuronas gamma, las fibras musculares intrafusales se contraen de manera que solo se requiere un pequeño estiramiento para activar las neuronas sensoriales del huso y el reflejo de estiramiento. Existen dos tipos de motoneuronas gamma: Dinámicas: se centran en las fibras Bag1 y aumentan la sensibilidad dinámica. Estáticas: se centran en las fibras Bag2 y aumentan la sensibilidad al estiramiento. [ 22 ]
  • Factores reguladores de las neuronas motoras inferiores
    • Principio de tamaño : esto se relaciona con el soma de la neurona motora. Esto restringe a las neuronas más grandes a recibir una señal excitatoria mayor para estimular las fibras musculares que inervan. Al reducir el reclutamiento innecesario de fibras musculares, el cuerpo puede optimizar el consumo de energía. [ 22 ]
    • Corriente de entrada persistente (PIC) : estudios recientes en animales han demostrado que el flujo constante de iones como el calcio y el sodio a través de canales en el soma y las dendritas influye en la entrada sináptica. Otra forma de entender esto es que la neurona postsináptica se prepara antes de recibir un impulso. [ 22 ]
    • Hiperpolarización Posterior (HPP) : Se ha identificado una tendencia que muestra que las motoneuronas lentas presentan HPP más intensas y de mayor duración. Una forma de recordarlo es que las fibras musculares lentas pueden contraerse durante más tiempo, por lo que tiene sentido que sus motoneuronas correspondientes se activen a una frecuencia más lenta. [ 22 ]

Neuronas motoras viscerales especiales

También se las conoce como neuronas motoras branquiales , que participan en la expresión facial, la masticación, la fonación y la deglución. Los nervios craneales asociados son el oculomotor , el abducens , el troclear y el hipogloso . [ 18 ]

Neuronas motoras viscerales generales

Estas motoneuronas inervan indirectamente el músculo cardíaco y los músculos lisos de las vísceras (los músculos de las arterias ): hacen sinapsis con neuronas ubicadas en los ganglios del sistema nervioso autónomo ( simpático y parasimpático ), ubicados en el sistema nervioso periférico (SNP), que a su vez inervan directamente los músculos viscerales (y también algunas células glandulares).

En consecuencia, la orden motora de los músculos esqueléticos y branquiales es monosináptica e involucra una sola neurona motora, ya sea somática o branquial , que establece sinapsis con el músculo. En comparación, la orden de los músculos viscerales es disináptica e involucra dos neuronas: la neurona motora visceral general , ubicada en el SNC, establece sinapsis con una neurona ganglionar, ubicada en el SNP, que a su vez establece sinapsis con el músculo.

Todas las motoneuronas de los vertebrados son colinérgicas , es decir, liberan el neurotransmisor acetilcolina . Las neuronas ganglionares parasimpáticas también son colinérgicas, mientras que la mayoría de las neuronas ganglionares simpáticas son noradrenérgicas , es decir, liberan el neurotransmisor noradrenalina . (Véase la tabla).

Uniones neuromusculares

Una sola neurona motora puede inervar muchas fibras musculares , y una fibra muscular puede experimentar múltiples potenciales de acción en el tiempo que dura una sola contracción muscular . Como resultado, si un potencial de acción llega antes de que una contracción haya finalizado, las contracciones pueden superponerse, ya sea por sumación o por contracción tetánica . En la sumación, el músculo se estimula repetidamente de tal manera que potenciales de acción adicionales provenientes del sistema nervioso somático llegan antes del final de la contracción. De esta forma, las contracciones se superponen, generando una fuerza mayor que la de una sola contracción. Una contracción tetánica se produce por una estimulación constante de muy alta frecuencia: los potenciales de acción llegan a un ritmo tan rápido que las contracciones individuales son indistinguibles, y la tensión aumenta gradualmente hasta alcanzar una meseta. [ 5 ]

La interfaz entre una neurona motora y una fibra muscular es una sinapsis especializada llamada unión neuromuscular . Tras una estimulación adecuada, la neurona motora libera una gran cantidad de neurotransmisores de acetilcolina (Ach) desde vesículas sinápticas unidas a la membrana plasmática de las terminaciones axónicas. Las moléculas de acetilcolina se unen a receptores postsinápticos ubicados en la placa motora terminal. Una vez que se han unido dos receptores de acetilcolina, se abre un canal iónico y los iones de sodio pueden entrar en la célula. La entrada de sodio en la célula provoca la despolarización y desencadena un potencial de acción muscular. Posteriormente, se estimulan los túbulos T del sarcolema para provocar la liberación de iones de calcio del retículo sarcoplásmico. Es esta liberación química la que causa la contracción de la fibra muscular diana. [ 20 ]

En los invertebrados , dependiendo del neurotransmisor liberado y del tipo de receptor al que se une, la respuesta en la fibra muscular puede ser excitatoria o inhibitoria. En los vertebrados , sin embargo, la respuesta de una fibra muscular a un neurotransmisor solo puede ser excitatoria, es decir, contráctil. La relajación muscular y la inhibición de la contracción muscular en los vertebrados se obtienen únicamente mediante la inhibición de la propia neurona motora. Así es como actúan los relajantes musculares : sobre las neuronas motoras que inervan los músculos (disminuyendo su actividad electrofisiológica ) o sobre las uniones neuromusculares colinérgicas , en lugar de sobre los músculos mismos.

Entrada sináptica a las neuronas motoras

Las motoneuronas reciben información sináptica de las premotoras. Las premotoras pueden ser: 1) interneuronas espinales con cuerpos celulares en la médula espinal; 2) neuronas sensoriales que transmiten información desde la periferia y hacen sinapsis directamente con las motoneuronas ; 3) neuronas descendentes que transmiten información desde el cerebro y el tronco encefálico . Las sinapsis pueden ser excitatorias , inhibitorias , eléctricas o neuromoduladoras . Para cualquier motoneurona, determinar la contribución relativa de las diferentes fuentes de entrada es difícil, pero los avances en conectómica lo han hecho posible para las motoneuronas de la mosca de la fruta . En la mosca, las motoneuronas que controlan las patas y las alas se encuentran en el cordón nervioso ventral , homólogo a la médula espinal . Las motoneuronas de la mosca varían en más de 100 veces en el número total de sinapsis de entrada. Sin embargo, cada neurona motora recibe fracciones similares de sus sinapsis de cada fuente premotora: aproximadamente un 70 % de neuronas dentro del VNC, un 10 % de neuronas descendentes, un 3 % de neuronas sensoriales y un 6 % de neuronas del VNC que también envían una prolongación al cerebro. El 10 % restante de las sinapsis proviene de fragmentos neuronales que no son identificados por los algoritmos actuales de segmentación de imágenes y requieren segmentación manual adicional para su medición. [ 23 ]

Véase también

Referencias

  1. "Aferente vs. Eferente: Revisión del curso intensivo de Psicología AP® | Albert.io" . Albert Resources . 2 de diciembre de 2019. Consultado el 25 de abril de 2021 .
  2. Tortora, Gerard; Derrickson, Bryan (2014). Principios de anatomía y fisiología (14.ª ed.). Nueva Jersey: John Wiley & Sons, Inc. págs. 406, 502, 541. ISBN   978-1-118-34500-9.
  3. Pocock, Gillian; Richards, Christopher D. (2006). Fisiología humana: la base de la medicina (3.ª ed.). Oxford: Oxford University Press. pp. 151–153 . ISBN   978-0-19-856878-0.
  4. Schacter DL, Gilbert DT y Wegner DM (2011) Psicología, segunda edición. Nueva York, NY: Worth
  5. 1 2 Russell, Peter (2013). Biología: Explorando la diversidad de la vida . Toronto: Nelson Education. pág. 946. ISBN  978-0-17-665133-6.
  6. " https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK554616/ "
  7. Tortora, Gerard; Derrickson, Bryan (2011). Principios de anatomía y fisiología (14.ª ed.). Nueva Jersey: John Wiley & Sons, Inc. pp. 1090–1099 . ISBN   978-1-118-34500-9.
  8. Sadler, T. (2010). Embriología médica de Langman (11.ª ed.). Filadelfia: Lippincott William & Wilkins. págs. 299–301 . ISBN   978-0-7817-9069-7.
  9. 1 2 Davis-Dusenbery, BN; Williams, LA; Klim, JR; Eggan, K (febrero de 2014). "Cómo crear neuronas motoras espinales" . Development . 141 (3): 491– 501. doi : 10.1242/dev.097410 . PMID 24449832 . 
  10. ^ Edgar R, Mazor Y, Rinon A, Blumenthal J, Golan Y, Buzhor E, Livnat I, Ben-Ari S, Lieder I, Shitrit A, Gilboa Y, Ben-Yehudah A, Edri O, Shraga N, Bogoch Y, Leshansky L, Aharoni S, West MD, Warshawsky D, Shtrichman R (2013). "LifeMap Discovery ™: el portal de investigación sobre desarrollo embrionario, células madre y medicina regenerativa" . MÁS UNO . 8 (7) e66629. Código Bib : 2013PLoSO...866629E . doi : 10.1371/journal.pone.0066629 . ISSN 1932-6203 . PMC 3714290 . PMID 23874394 .   
  11. Philippidou, Polyxeni; Walsh, Carolyn; Aubin, Josée; Jeannotte, Lucie; Dasen, Jeremy S. (2012). "La actividad sostenida del gen Hox5 es necesaria para el desarrollo de las neuronas motoras respiratorias" . Nature Neuroscience . 15 (12): 1636– 1644. doi : 10.1038/nn.3242 . ISSN 1097-6256 . PMC 3676175. PMID 23103965 .   
  12. Fitzpatrick, D. (2001) La corteza motora primaria: neuronas motoras superiores que inician movimientos voluntarios complejos. En D. Purves, GJ Augustine, D. Fitzpatrick, et al. (Ed.), Neurociencia. Recuperado de "La corteza motora primaria: neuronas motoras superiores que inician movimientos voluntarios complejos - Neurociencia - NCBI Bookshelf" . Archivado del original el 5 de junio de 2018. Recuperado el 30 de noviembre de 2017 .
  13. 1 2 Mack, Sarah; Kandel, Eric R.; Jessell, Thomas M.; Schwartz, James H.; Siegelbaum, Steven A.; Hudspeth, AJ (2013). Principios de neurociencia . Kandel, Eric R. (5.ª ed.). Nueva York. ISBN  978-0-07-139011-8OCLC 795553723 {{cite book}}: CS1 mantenimiento: falta el editor de ubicación ( enlace )
  14. 1 2 3 4 Lemon, Roger N. (4 de abril de 2008). " Vías descendentes en el control motor" . Annual Review of Neuroscience . 31 (1): 195– 218. doi : 10.1146/annurev.neuro.31.060407.125547 . ISSN 0147-006X . PMID 18558853. S2CID 16139768 .   
  15. Isa, T (abril de 2007). "Vías cortico-motoneuronales directas e indirectas y control de los movimientos de la mano/brazo". Fisiología . 22 (2): 145– 152. doi : 10.1152/physiol.00045.2006 . PMID 17420305 . 
  16. Tortora, GJ, Derrickson, B. (2011). La médula espinal y los nervios espinales. En B. Roesch, L. Elfers, K. Trost, et al. (Eds.), Principios de anatomía y fisiología (pp. 443-468). Nueva Jersey: John Wiley & Sons, Inc.
  17. Fitzpatrick, D. (2001) Circuitos de neuronas motoras inferiores y control motor: descripción general. En D. Purves, GJ Augustine, D. Fitzpatrick, et al. (Ed.), Neurociencia. Recuperado de "Circuitos de neuronas motoras inferiores y control motor - Neurociencia - NCBI Bookshelf" . Archivado del original el 5 de junio de 2018. Recuperado el 30 de noviembre de 2017 .
  18. 1 2 "CAPÍTULO NUEVE" . www.unc.edu . Archivado del original el 5 de noviembre de 2017. Consultado el 8 de diciembre de 2017 .
  19. Silverthorn, Dee Unglaub (2010). Fisiología humana: un enfoque integrado . Pearson. pág. 398. ISBN  978-0-321-55980-7.
  20. 1 2 Tortora, GJ, Derrickson, B. (2011). Tejido muscular. En B. Roesch, L. Elfers, K. Trost, et al. (Ed.), Principios de anatomía y fisiología (pp. 305-307, 311). Nueva Jersey: John Wiley & Sons, Inc.
  21. 1 2 3 4 Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D, et al., editores: Neurociencia. 2.ª edición, 2001 "La unidad motora - Neurociencia - NCBI Bookshelf" . Archivado del original el 5 de junio de 2018. Recuperado el 5 de septiembre de 2017 .
  22. 1 2 3 4 5 Manuel, Marin; Zytnicki, Daniel (2011). "Motoneuronas alfa, beta y gamma: diversidad funcional en la vía final del sistema motor". Journal of Integrative Neuroscience . 10 (3): 243– 276. doi : 10.1142/S0219635211002786 . ISSN 0219-6352 . PMID 21960303. S2CID 21582283 .   
  23. Azevedo, Anthony; Lesser, Ellen; Mark, Brandon; Phelps, Jasper; Elabbady, Leila; Kuroda, Sumiya; Sustar, Anne; Moussa, Anthony; Kandelwal, Avinash; Dallmann, Chris J.; Agrawal, Sweta; Lee, Su-Yee J.; Pratt, Brandon; Cook, Andrew; Skutt-Kakaria, Kyobi (2024). "Reconstrucción conectómica del cordón nervioso ventral de una Drosophila hembra" . Nature . 631 (8020): 360– 368. Bibcode : 2024Natur.631..360A . bioRxiv 10.1101/2022.12.15.520299 . doi : 10.1038/s41586-024-07389-x . PMC 11348827 . PMID 38926570 .   

Fuentes

  • Sherwood, L. (2001). Fisiología humana: De las células a los sistemas (4.ª  ed.). Pacific Grove, CA: Brooks-Cole. ISBN 0-534-37254-6.
  • Marieb, EN; Mallatt, J. (1997). Anatomía humana (2ª  ed.). Menlo Park, California: Benjamin/Cummings. ISBN 0-8053-4068-8.