Motyxia es un género de milpiés productores de cianuro (conocidos colectivamente como milpiés luminosos de Sierra Nevada o motyxias [ 1 ] ) endémicos de lassierras del sur de Sierra Nevada , Tehachapi y Santa Mónica en California. Las motyxias son ciegas y producen el veneno cianuro , como todos los miembros de Polydesmida . Todas las especies tienen la capacidad de brillar intensamente: algunos de los pocos casos conocidos de bioluminiscencia en milpiés.
Descripción
Los adultos de Motyxia alcanzan de 3 a 4 cm de longitud, de 4,5 a 8 mm de ancho, con 20 segmentos corporales, excluyendo la cabeza. Las hembras son ligeramente más grandes que los machos. Al igual que otros polidesmidos (milpiés de dorso plano), carecen de ojos y tienen paranotas (quillas laterales) prominentes. Suelen ser de color marrón claro a rosa anaranjado (excepto M. pior ), con una línea medio-dorsal oscura. M. pior es el más variable en color, y varía de gris oscuro a amarillo verdoso a naranja brillante. Carecen de protuberancias en los metatergitos (las placas dorsales que poseen paranotas), lo que les da una apariencia algo lisa. [ 2 ] Los 2-3 diplosegmentos anteriores están orientados cefálicamente (hacia la cabeza), un rasgo más distintivo en M. sequoiae , casi indistinto en Motyxia porrecta. Son fluorescentes bajo luz negra (los milpiés de la tribu Xystocheirini presentan una de las fluorescencias más brillantes de las especies de Xystodesmidae de EE. UU.). Lo más singular es que son bioluminiscentes : emiten luz de producción propia. [ 1 ]
Bioluminiscencia

Hay 11 especies de Motyxia . [ 3 ] Son algunas de las pocas especies bioluminiscentes conocidas de milpiés, una clase de aproximadamente 12.000 especies conocidas. [ 4 ] Motyxia sequoiae brilla más y Motyxia pior menos. [ 5 ] La luz se emite continuamente desde el exoesqueleto del milpiés, con una longitud de onda máxima de 495 nm (la luz se intensifica cuando se manipula el milpiés). [ 6 ] La emisión de luz es uniforme en todo el exoesqueleto, y todos los apéndices (patas, antenas) y anillos corporales emiten luz. Los órganos internos y las vísceras no emiten luz. La luminiscencia se genera mediante un proceso bioquímico en el exoesqueleto del milpiés. [ 6 ] La luz se origina a través de una fotoproteína, que difiere de la molécula fotogénica luciferasa en los escarabajos luciérnaga. [ 7 ]
La fotoproteína de Motyxia contiene una porfirina y tiene un tamaño aproximado de 104 kDa . [ 7 ] [ 8 ] Sin embargo, la estructura de la fotoproteína luminiscente sigue siendo incierta y se desconoce su homología con moléculas de artrópodos estrechamente relacionados.
Además de Motyxia , los únicos milpiés bioluminiscentes conocidos son Paraspirobolus lucifugus ( Spirobolellidae ), de Japón y Taiwán, y Salpidobolus ( Rhinocricidae ), ambos del orden Spirobolida . [ 9 ] Se ha afirmado la existencia de otra especie luminiscente de dudosa existencia en Norteamérica, pero no se ha encontrado desde la década de 1890 y se cree que la luminiscencia que se le atribuye fue producida por larvas de escarabajos phengodidos , también conocidos como luciérnagas. [ 1 ]
Teorías sobre la funcionalidad de la bioluminiscencia
Los científicos familiarizados con Motyxia discrepaban sobre la función de la bioluminiscencia en este organismo , y se habían propuesto diversos estudios y teorías.
Un estudio reveló que los ejemplares de Motyxia que brillaban con mayor intensidad tendían a tener glándulas de cianuro más grandes y, por lo tanto, eran más tóxicos para los depredadores. Si bien esto sugiere que la bioluminiscencia de Motyxia es una evolución para la protección contra los depredadores, este estudio también señala que los milpiés de mayor altitud brillaban con mayor intensidad. Este hallazgo condujo al descubrimiento de que el brillo más tenue de los milpiés de baja altitud era un rasgo más antiguo que el brillo más intenso de los milpiés de alta altitud. En última instancia, los científicos de este estudio concluyeron que la bioluminiscencia “pudo haber evolucionado inicialmente para hacer frente al estrés metabólico provocado por un ambiente cálido y seco, y que fue reutilizada como señal de advertencia por especies que colonizan hábitats de gran altitud con mayor riesgo de depredación”. [ 10 ]
Otro estudio aporta más evidencia sobre Motyxia.La bioluminiscencia de las secuoyas gigantes como elemento disuasorio de depredadores. Investigadores de la Universidad de Arizona y otras instituciones recolectaron 164 ejemplares de M. sequoiae del Monumento Nacional de las Secuoyas Gigantes y pintaron la mitad para ocultar su bioluminiscencia. Además, se crearon 300 milpiés de arcilla, la mitad con pigmento luminiscente. Estos especímenes se colocaron aleatoriamente en línea durante la noche, con los vivos atados al suelo. Por la mañana, aproximadamente un tercio de los milpiés habían sido atacados, principalmente por ratones saltamontes del sur. Curiosamente, los milpiés luminiscentes experimentaron menos de la mitad de la tasa de depredación que sus contrapartes no luminiscentes, lo que sugiere una posible correlación entre la luminiscencia y la reducción de la depredación. [ 11 ]
Motyxia bistipita
El descubrimiento de Motyxia bistipita después de casi 50 años reveló nuevas características sobre la especie y el género. En 1967, se descubrieron dos pequeños milpiés en San Luis Obispo, que fueron denominados como una nueva especie, Xystocheir bistipita. Durante casi 50 años, estos dos milpiés fueron los únicos avistamientos de la especie, hasta que fueron redescubiertos en 2013 en San Luis Obispo. Los especímenes redescubiertos fueron llevados a un laboratorio y examinados, donde se descubrió que la especie era bioluminiscente. Con esta nueva información, se determinó que Xystocheir bistipita tenía una relación filogenética más cercana con la especie Motyxia y fue renombrada como Motyxia bistipita . [ 12 ]
M. bistipita vive en las zonas bajas de las montañas de Sierra Nevada en California, en un clima más cálido y seco que otras especies de Motyxia . Se cree que el brillo es una respuesta al calor; las proteínas bioluminiscentes ayudan a neutralizar los subproductos del cuerpo causados por el calor. Posteriormente, la bioluminiscencia evolucionó como una señal de advertencia para los depredadores de que el cuerpo contenía cianuro. [ 13 ] [ 12 ]
Ecología y comportamiento

Las motyxias se encuentran en bosques de encinas y secuoyas gigantes , y notablemente también en praderas. La presencia de milpiés xistodésmidos en praderas es atípica para la familia. La mayoría de las especies se observan bajo las copas de los árboles de bosques caducifolios de hoja ancha. Todas las especies de motyxia son exclusivamente nocturnas. Durante el día, los individuos permanecen enterrados bajo tierra. Por la noche, emergen (mediante un mecanismo desconocido no relacionado con la luz, ya que son ciegos) y se alimentan de vegetación en descomposición. Se han observado individuos de la especie M. sequoiae trepando por los troncos de los árboles, posiblemente consumiendo algas y líquenes adheridos a la corteza.
Entre los depredadores naturales de las motyxias se incluyen roedores, [ 5 ] ciempiés geofílidos y larvas de escarabajos phengodidos . [ 1 ]
Ciclo vital
El ciclo de vida de M. sequoiae se estudió en detalle a principios de la década de 1950. [ 2 ] Los huevos son redondos, de aproximadamente 0,7 mm de diámetro, y se depositan en masas de 70 a 160 huevos. Después de aproximadamente dos semanas, las larvas eclosionan con siete segmentos corporales y tres pares de patas, y miden aproximadamente 1,7 mm de largo. Los juveniles exhiben bioluminiscencia desde el momento de la eclosión. Se desarrollan patas y segmentos corporales adicionales con cada muda , durante la cual los animales construyen un capullo esférico protector o cámara de muda con tierra. Las larvas pasan por siete etapas de desarrollo ( estadios ) antes de alcanzar la adultez. En los machos, el único par de estructuras reproductivas ( gonópodos ) comienza a desarrollarse en el cuarto estadio, antes del cual machos y hembras tienen el mismo número de patas para caminar, y después del cual los machos tienen un par menos. [ 2 ]
Distribución

Las especies de Motyxia se encuentran en un rango vertical aproximado de 280 km (175 mi) a través de tres condados en California: Los Ángeles , Kern y Tulare . [ 1 ] Las especies se encuentran predominantemente en las montañas de Santa Mónica, Tehachapi y el sur de Sierra Nevada. La especie más septentrional es M. pior , que se encuentra tan al norte como Crystal Cave en el Parque Nacional Sequoia . La especie más meridional es M. monica , que tiene una distribución disjunta: una población en el sur del condado de Kern y una aislada en las montañas de Santa Mónica cerca de la ciudad de Los Ángeles. El rango de las ocho especies no se superpone en gran medida, aunque M. tularea se superpone con M. kerna y M. sequoiae . [ 14 ]
Especies
Lista de especies [ 15 ]
Clasificación y evolución
Se cree que la especiación de Motyxia fue impulsada por eventos geológicos y un clima más seco tras la glaciación más reciente del Pleistoceno , mientras que los mecanismos de aislamiento reproductivo incluyen ríos que alcanzan sus niveles máximos en los momentos en que los adultos están más activos, y marcadas diferencias en las precipitaciones y el hábitat adecuado en terrenos montañosos. [ 1 ]
Motyxia pertenece a la familia Xystodesmidae , un grupo de milpiés grandes y coloridos, y M. monica es la especie más meridional de Xystodesmidae en el oeste de Norteamérica. [ 1 ] Dentro de Xystodesmidae, Motyxia se ubica en la tribu Xystocheirini junto con los géneros Anombrocheir , Parcipromus , Wamokia y Xystocheir , todos ellos nativos de California. [ 16 ]
Estudios del futuro
Según Paul E. Marek, uno de los investigadores más involucrados en el estudio de estos milpiés, "mucho de lo que se sabe sobre Motyxia sigue siendo un misterio". Aún queda mucho por aprender sobre Motyxia.sus hábitos de apareamiento, sus apariciones nocturnas y las razones evolutivas exactas de su bioluminiscencia. [ 17 ]
Notas
- 1 2 La ortografía casi idéntica de M. sequoia y M. sequoiae se debe a que ambas especies fueron nombradas originalmente bajo géneros diferentes. Según el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica, los nombres no pueden ser reemplazados. [ 1 ]
Referencias
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 N.B. Causey y DL Tiemann (1969). "Una revisión de los milpiés bioluminiscentes del género Motyxia (Xystodesmidae: Polydesmida)". Actas de la Academia Filosófica Americana . 113 : 14–33 .
- 1 2 3 Davenport, D.; Wootton, DM; Cushing, JE (1952). "La biología del milpiés luminoso de Sierra, Luminodesmus sequoiae " . The Biological Bulletin . 102 (2): 100– 110. doi : 10.2307/1538698 . JSTOR 1538698 .
- ^ Medios, JC; Hennen, DA; Tanabe, T; Marek, PE (2021). "Sistemática filogenética de la familia de milpiés Xystodesmidae" . Sistemática y diversidad de insectos . 5 (2): e1. doi : 10.1093/isd/ixab003 . hdl : 10919/102616 .
- ↑ P. Sierwald y JE Bond (2007). "Estado actual de la clase de miriápodos Diplopoda (milpiés): diversidad taxonómica y filogenia". Annual Review of Entomology . 52 : 401–420 . doi : 10.1146/annurev.ento.52.111805.090210 . PMID 17163800 .
- 1 2 P.E. Marek; DR Papaj; J. Yeager; S. Molina; W. Moore (2011). "Aposematismo bioluminiscente en milpiés" . Current Biology . 21 (18): R680– R681. Bibcode : 2011CBio...21.R680M . doi : 10.1016/j.cub.2011.08.012 . PMC 3221455. PMID 21959150 .
- 1 2 J.W. Hastings y D. Davenport (1957). "La luminiscencia del milpiés Luminodesmus sequoiae " . Biological Bulletin . 113 (1): 120–128 . doi : 10.2307/1538806 . JSTOR 1538806 .
- 1 2 O. Shimomura (1984). "Cromóforo de porfirina en la fotoproteína de Luminodesmus ". Comparative Biochemistry and Physiology B . 79 (4): 565– 567. doi : 10.1016/0305-0491(84)90367-5 .
- ↑ VR Viviani (2002). " El origen, la diversidad y las relaciones estructura-función de las luciferasas de insectos" . Cellular and Molecular Life Sciences . 59 (11): 1833– 1850. doi : 10.1007/PL00012509 . PMC 11337554. PMID 12530517. S2CID 1875440 .
- ↑ Oba, Yuichi; Branham, Marc A.; Fukatsu, Takema (2011). "Los animales terrestres bioluminiscentes de Japón" . Zoological Science . 28 (11): 771– 789. doi : 10.2108/zsj.28.771 . PMID 22035300. S2CID 27853202 .
- ↑ "¿Por qué brillan los milpiés de California?" . Academia de Ciencias de California . Consultado el 19 de octubre de 2023 .
- ↑ Zielinski, Sarah. "El milpiés que brilla en la oscuridad" . Revista Smithsonian . Consultado el 19 de octubre de 2023 .
- 1 2 Marek, Paul E.; Moore, Wendy (2015). "Descubrimiento de un milpiés brillante en California y la evolución gradual de la bioluminiscencia en Diplopoda" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 112 (20): 6419– 6424. Bibcode : 2015PNAS..112.6419M . doi : 10.1073/pnas.1500014112 . PMC 4443369. PMID 25941389 .
- ↑ nationalgeographic.com 4 de mayo de 2015: Descubren un nuevo milpiés luminiscente que muestra cómo evolucionó la bioluminiscencia.
- 1 2 3 R.M. Shelley (1997). "Una reevaluación del género de milpiés Motyxia Chamberlin, con un rediagnóstico de la tribu Xystocheirini y observaciones sobre la bioluminiscencia (Polydesmida: Xystodesmidae)". Insecta Mundi . 11 : 331–351 .
- ^ Medios, JC; Hennen, DA; Tanabe, T; Marek, PE (2021). "Sistemática filogenética de la familia de milpiés Xystodesmidae" . Sistemática y diversidad de insectos . 5 (2): e1. doi : 10.1093/isd/ixab003 . hdl : 10919/102616 .
- ↑ Hoffman, RL (1999). "Lista de verificación de los milpiés de América del Norte y Central". Publicaciones especiales del Museo de Historia Natural de Virginia . 8 : 359.
- ↑ "Luces nocturnas: Las maravillas de los milpiés bioluminiscentes | NSF - Fundación Nacional de Ciencias" . new.nsf.gov . 5 de junio de 2015. Consultado el 19 de octubre de 2023 .
Lecturas adicionales
- J. Rosenberg; VB Meyer-Rochow (2009). «Miriápodos luminiscentes: una breve revisión». En VB Meyer-Rochow (ed.). Bioluminiscencia en foco: una colección de ensayos esclarecedores . Research Signpost. pp. 139–147 . ISBN 978-81-308-0357-9.
Enlaces externos
- Milpiés luminosos: Radio Pública Nacional, Viernes de Ciencia
- Extraños milpiés luminiscentes segregan cianuro para frustrar a sus depredadores: LiveScience
- Evolución de la bioluminiscencia en milpiés: apheloria.org
- Polidesmida
- Milpiés de América del Norte
- milpiés bioluminiscentes
- Fauna endémica de California
- Fauna de Sierra Nevada (Estados Unidos)
- Géneros de milpiés
- Taxones nombrados por Ralph Vary Chamberlin