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Inferencia bayesiana en filogenia

La inferencia bayesiana de filogenia combina la información de la distribución a priori y la verosimilitud de los datos para crear la denominada probabilidad a posteriori de los...

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La inferencia bayesiana de filogenia combina la información de la distribución a priori y la verosimilitud de los datos para crear la denominada probabilidad a posteriori de los árboles, que es la probabilidad de que el árbol sea correcto dados los datos, la distribución a priori y el modelo de verosimilitud. La inferencia bayesiana fue introducida en la filogenética molecular en la década de 1990 por tres grupos independientes: Bruce Rannala y Ziheng Yang en Berkeley, [ 1 ] [ 2 ] Bob Mau en Madison, [ 3 ] y Shuying Li en la Universidad de Iowa, [ 4 ] siendo los dos últimos estudiantes de doctorado en ese momento. El enfoque se ha vuelto muy popular desde el lanzamiento del software MrBayes en 2001, [ 5 ] y ahora es uno de los métodos más populares en filogenética molecular.

Inferencia bayesiana de antecedentes y bases filogenéticas

Teorema de Bayes
Metáfora que ilustra los pasos del método MCMC

La inferencia bayesiana se refiere a un método probabilístico desarrollado por el reverendo Thomas Bayes basado en el teorema de Bayes . Publicado póstumamente en 1763, fue la primera expresión de la probabilidad inversa y la base de la inferencia bayesiana. De forma independiente, sin conocer el trabajo de Bayes, Pierre-Simon Laplace desarrolló el teorema de Bayes en 1774. [ 6 ]

La inferencia bayesiana o el método de probabilidad inversa fue el enfoque estándar en el pensamiento estadístico hasta principios del siglo XX, antes de que R. A. Fisher desarrollara lo que hoy se conoce como inferencia clásica/frecuentista/fisheriana. Las dificultades computacionales y las objeciones filosóficas impidieron la adopción generalizada del enfoque bayesiano hasta la década de 1990, cuando los algoritmos de Monte Carlo de cadena de Markov (MCMC) revolucionaron la computación bayesiana.

El enfoque bayesiano para la reconstrucción filogenética combina la probabilidad a priori de un árbol P(A) con la verosimilitud de los datos (B) para producir una distribución de probabilidad a posteriori sobre los árboles P(A|B). [ 7 ] La probabilidad a posteriori de un árbol será la probabilidad de que el árbol sea correcto, dada la probabilidad a priori, los datos y la corrección del modelo de verosimilitud.

Los métodos MCMC se pueden describir en tres pasos: primero, mediante un mecanismo estocástico, se propone un nuevo estado para la cadena de Markov . Segundo, se calcula la probabilidad de que este nuevo estado sea correcto. Tercero, se propone una nueva variable aleatoria (0,1). Si este nuevo valor es menor que la probabilidad de aceptación, el nuevo estado se acepta y se actualiza el estado de la cadena. Este proceso se ejecuta miles o millones de veces. El número de veces que se visita un árbol durante el recorrido de la cadena es una aproximación de su probabilidad posterior. Algunos de los algoritmos más comunes utilizados en los métodos MCMC incluyen los algoritmos de Metropolis-Hastings, el MCMC de acoplamiento de Metropolis (MC³) y el algoritmo LOCAL de Larget y Simon.

Algoritmo de Metrópolis-Hastings

Uno de los métodos MCMC más comunes es el algoritmo de Metropolis-Hastings , [ 8 ] una versión modificada del algoritmo original de Metropolis. [ 9 ] Es un método ampliamente utilizado para muestrear aleatoriamente a partir de probabilidades de distribución complejas y multidimensionales. El algoritmo de Metropolis se describe en los siguientes pasos: [ 10 ] [ 11 ]

  1. Se selecciona aleatoriamente un árbol inicial, T i .
  2. Se selecciona un árbol vecino, T j , de la colección de árboles.
  3. La razón, R, de las probabilidades (o funciones de densidad de probabilidad) de T j y T i se calcula de la siguiente manera: R = f(T j )/f(T i )
  4. Si R ≥ 1, T j se acepta como el árbol actual.
  5. Si R < 1, T j se acepta como el árbol actual con probabilidad R, de lo contrario se conserva T i .
  6. En este punto, el proceso se repite desde el Paso 2 N veces.

El algoritmo continúa ejecutándose hasta alcanzar una distribución de equilibrio. También asume que la probabilidad de proponer un nuevo árbol T j cuando estamos en el estado del árbol anterior T i es la misma que la probabilidad de proponer T i cuando estamos en T j . Cuando esto no se cumple, se aplican correcciones de Hastings. El objetivo del algoritmo de Metropolis-Hastings es producir una colección de estados con una distribución determinada hasta que el proceso de Markov alcance una distribución estacionaria. El algoritmo tiene dos componentes:

  1. Una posible transición de un estado a otro (i → j) utilizando una función de probabilidad de transición q i,j
  2. Movimiento de la cadena al estado j con probabilidad α i,j y permanece en i con probabilidad 1 – α i,j . [ 2 ]

MCMC acoplado a la metrópolis

El algoritmo MCMC acoplado de Metropolis (MC³) [ 12 ] se propuso para resolver un problema práctico de la cadena de Markov que se mueve a través de picos cuando la distribución objetivo tiene múltiples picos locales, separados por valles bajos, que se sabe que existen en el espacio del árbol. Este es el caso durante la búsqueda heurística de árboles bajo los criterios de máxima parsimonia (MP), máxima verosimilitud (ML) y mínima evolución (ME), y se puede esperar lo mismo para la búsqueda estocástica de árboles usando MCMC. Este problema dará como resultado que las muestras no se aproximen correctamente a la densidad posterior. El (MC³) mejora la mezcla de cadenas de Markov en presencia de múltiples picos locales en la densidad posterior. Ejecuta múltiples (m) cadenas en paralelo, cada una durante n iteraciones y con diferentes distribuciones estacionarias.πj(.) {\displaystyle \pi _{j}(.)\ },j=1,2,…,metro {\displaystyle j=1,2,\ldots ,m\ }, donde el primero,π1=π {\displaystyle \pi _{1}=\pi \ }es la densidad objetivo, mientras queπj {\displaystyle \pi _{j}\ },j=2,3,…,metro {\displaystyle j=2,3,\ldots ,m\ }se eligen para mejorar la mezcla. Por ejemplo, se puede elegir un calentamiento incremental de la forma:

πj(θ)=π(θ)1/[1+λ(j−1)],  λ>0,{\displaystyle \pi _{j}(\theta )=\pi (\theta )^{1/[1+\lambda (j-1)]},\ \ \lambda >0,}

de modo que la primera cadena sea la cadena fría con la densidad objetivo correcta, mientras que las cadenas2,3,…,metro{\displaystyle 2,3,\ldots ,m}son cadenas calentadas. Tenga en cuenta que aumentar la densidadπ(.){\displaystyle \pi (.)}al poder1/T {\displaystyle 1/T\ }conT>1 {\displaystyle T>1\ }Tiene el efecto de aplanar la distribución, de forma similar a calentar un metal. En dicha distribución, es más fácil transitar entre picos (separados por valles) que en la distribución original. Después de cada iteración, se propone un intercambio de estados entre dos cadenas elegidas aleatoriamente mediante un paso de tipo Metropolis. Seaθ(j) {\displaystyle \theta ^{(j)}\ }ser el estado actual en la cadenaj {\displaystyle j\ },j=1,2,…,metro {\displaystyle j=1,2,\ldots ,m\ }Un intercambio entre los estados de las cadenasi {\displaystyle i\ }yj {\displaystyle j\ }se acepta con probabilidad:

α=πi(θ(j))πj(θ(i))πi(θ(i))πj(θ(j)) {\displaystyle \alpha ={\frac {\pi _{i}(\theta ^{(j)})\pi _{j}(\theta ^{(i)})}{\pi _{i}(\theta ^{(i)})\pi _{j}(\theta ^{(j)})}}\ }

Al final de la ejecución, solo se utiliza la salida de la cadena fría, mientras que las de las cadenas calientes se descartan. Heurísticamente, las cadenas calientes visitarán los picos locales con bastante facilidad, y el intercambio de estados entre cadenas permitirá que la cadena fría salte ocasionalmente los valles, lo que conduce a una mejor mezcla. Sin embargo, siπi(θ)/πj(θ) {\displaystyle \pi _{i}(\theta )/\pi _{j}(\theta )\ }Es inestable, por lo que los intercambios propuestos rara vez serán aceptados. Por eso se utilizan varias cadenas que solo difieren de forma incremental.

Una desventaja obvia del algoritmo es quemetro {\displaystyle m\ }Se ejecutan cadenas y solo se utiliza una cadena para la inferencia. Por esta razón,METROdo3 {\displaystyle \mathrm {MC} ^{3}\ }Es ideal para su implementación en máquinas paralelas, ya que cada cadena requerirá, en general, la misma cantidad de cálculo por iteración.

Algoritmo LOCAL de Larget y Simon

El algoritmo LOCAL [ 13 ] ofrece una ventaja computacional sobre los métodos anteriores y demuestra que un enfoque bayesiano es capaz de evaluar la incertidumbre de manera computacionalmente práctica en árboles más grandes. El algoritmo LOCAL es una mejora del algoritmo GLOBAL presentado en Mau, Newton y Larget (1999) [ 14 ] en el que todas las longitudes de las ramas cambian en cada ciclo. El algoritmo LOCAL modifica el árbol seleccionando una rama interna del árbol al azar. Los nodos en los extremos de esta rama están conectados cada uno a otras dos ramas. Se elige una de cada par al azar. Imagine tomar estas tres aristas seleccionadas y unirlas como un tendedero de ropa de izquierda a derecha, donde la dirección (izquierda/derecha) también se elige al azar. Los dos extremos de la primera rama seleccionada tendrán un subárbol colgando como una prenda de ropa atada al tendedero. El algoritmo procede multiplicando las tres ramas seleccionadas por una cantidad aleatoria común, de forma similar a estirar o encoger el tendedero. Finalmente, el segundo árbol colgante situado más a la izquierda se desconecta y se vuelve a sujetar al tendedero en un lugar elegido al azar. Este sería el árbol candidato.

Supongamos que comenzamos seleccionando la rama interna con longitudt8 {\displaystyle t_{8}\ }que separa los taxonesA {\displaystyle A\ }yB {\displaystyle B\ }del resto. Supongamos también que hemos seleccionado (aleatoriamente) ramas con longitudest1 {\displaystyle t_{1}\ }yt9 {\displaystyle t_{9}\ }desde cada lado, y que orientamos estas ramas. Dejemosmetro=t1+t8+t9 {\displaystyle m=t_{1}+t_{8}+t_{9}\ }, sea la longitud actual del tendedero. Seleccionamos la nueva longitud para que seametro⋆=metroexp⁡(λ(U1−0,5)) {\displaystyle m^{\star }=m\exp(\lambda (U_{1}-0.5))\ }, dóndeU1 {\displaystyle U_{1}\ }es una variable aleatoria uniforme en(0,1) {\displaystyle (0,1)\ }Entonces, para el algoritmo LOCAL, la probabilidad de aceptación se puede calcular como:

h(y)h(incógnita)×metro⋆3metro3 {\displaystyle {\frac {h(y)}{h(x)}}\times {\frac {{m^{\star }}^{3}}{m^{3}}}\ }

Evaluación de la convergencia

Para estimar la longitud de una ramat{\displaystyle t}de un árbol de 2 taxones bajo JC, en el quenorte1{\displaystyle n_{1}}Los sitios son uniformes ynorte2{\displaystyle n_{2}}son variables, suponga una distribución previa exponencial con tasaλ {\displaystyle \lambda \ }La densidad espag(t)=λmi−λt {\displaystyle p(t)=\lambda e^{-\lambda t}\ }Las probabilidades de los posibles patrones de sitio son:

1/4(1/4+3/4mi−4/3t) {\displaystyle 1/4\left(1/4+3/4e^{-4/3t}\right)\ }

para sitios invariables y

1/4(1/4−1/4mi−4/3t) {\displaystyle 1/4\left(1/4-1/4e^{-4/3t}\right)\ }

Por lo tanto, la distribución posterior no normalizada es:

h(t)=(1/4)norte1+norte2(1/4+3/4mi−4/3tnorte1) {\displaystyle h(t)=\left(1/4\right)^{n_{1}+n_{2}}\left(1/4+3/4{e^{-4/3t}}^{n_{1}}\right)\ }

o, alternativamente,

h(t)=(1/4−1/4mi−4/3tnorte2)(λmi−λt) {\displaystyle h(t)=\left(1/4-1/4{e^{-4/3t}}^{n_{2}}\right)(\lambda e^{-\lambda t})\ }

Actualizar la longitud de la rama eligiendo un nuevo valor de forma uniforme y aleatoria dentro de una ventana de ancho reducido a la mitad.w {\displaystyle w\ }centrado en el valor actual:

t⋆=|t+U| {\displaystyle t^{\star }=|t+U|\ }

dóndeU {\displaystyle U\ }se distribuye uniformemente entre−w {\displaystyle -w\ }yw {\displaystyle w\ }La probabilidad de aceptación es:

h(t⋆)/h(t) {\displaystyle h(t^{\star })/h(t)\ }

Ejemplo:norte1=70 {\displaystyle n_{1}=70\ },norte2=30 {\displaystyle n_{2}=30\ }. Compararemos los resultados para dos valores dew {\displaystyle w\ },w=0.1 {\displaystyle w=0.1\ }yw=0,5 {\displaystyle w=0.5\ }. En cada caso, comenzaremos con una longitud inicial de5 {\displaystyle 5\ }y actualizar la longitud2000 {\displaystyle 2000\ }veces.

Máxima parsimonia y máxima verosimilitud

Relaciones filogenéticas del tigre; los valores de bootstrap se muestran en las ramas.
Ejemplo de atracción de ramas largas . Las ramas más largas (A y C) parecen estar más estrechamente relacionadas. 

Existen diversos métodos para reconstruir árboles filogenéticos, cada uno con sus ventajas y desventajas, y no hay una respuesta sencilla a la pregunta "¿cuál es el mejor método?". La máxima parsimonia (MP) y la máxima verosimilitud (ML) son métodos tradicionales ampliamente utilizados para la estimación de filogenias, y ambos emplean directamente la información de los caracteres, al igual que los métodos bayesianos.

La máxima parsimonia recupera uno o más árboles óptimos basados ​​en una matriz de caracteres discretos para un grupo determinado de taxones y no requiere un modelo de cambio evolutivo. MP proporciona la explicación más simple para un conjunto de datos dado, reconstruyendo un árbol filogenético que incluye la menor cantidad posible de cambios en las secuencias. El soporte de las ramas del árbol se representa mediante el porcentaje de bootstrap . Por la misma razón por la que se ha utilizado ampliamente, su simplicidad, MP también ha recibido críticas y ha sido relegada a un segundo plano por los métodos ML y bayesianos. MP presenta varios problemas y limitaciones. Como demostró Felsenstein (1978), MP puede ser estadísticamente inconsistente, [ 15 ] lo que significa que a medida que se acumulan más y más datos (por ejemplo, longitud de secuencia), los resultados pueden converger en un árbol incorrecto y conducir a la atracción de ramas largas , un fenómeno filogenético donde los taxones con ramas largas (numerosos cambios de estado de caracteres) tienden a aparecer más relacionados en la filogenia de lo que realmente están. Para datos morfológicos, estudios de simulación recientes sugieren que la parsimonia puede ser menos precisa que los árboles construidos mediante enfoques bayesianos, [ 16 ] posiblemente debido a una sobreprecisión, [ 17 ] aunque esto ha sido cuestionado. [ 18 ] Estudios que utilizan métodos de simulación novedosos han demostrado que las diferencias entre los métodos de inferencia resultan de la estrategia de búsqueda y el método de consenso empleados, más que de la optimización utilizada. [ 19 ]

Al igual que en la máxima parsimonia, la máxima verosimilitud evaluará árboles alternativos. Sin embargo, considera la probabilidad de que cada árbol explique los datos dados basándose en un modelo de evolución. En este caso, se elige el árbol con la mayor probabilidad de explicar los datos sobre los demás. [ 20 ] En otras palabras, compara cómo diferentes árboles predicen los datos observados. La introducción de un modelo de evolución en los análisis de ML presenta una ventaja sobre MP, ya que se tienen en cuenta la probabilidad de sustituciones de nucleótidos y las tasas de estas sustituciones, lo que explica las relaciones filogenéticas de los taxones de una manera más realista. Una consideración importante de este método es la longitud de la rama, que la parsimonia ignora, ya que los cambios son más probables a lo largo de ramas largas que de ramas cortas. Este enfoque podría eliminar la atracción de ramas largas y explicar la mayor consistencia de ML sobre MP. Aunque muchos lo consideran el mejor enfoque para inferir filogenias desde un punto de vista teórico, ML es computacionalmente intensivo y es casi imposible explorar todos los árboles, ya que hay demasiados. La inferencia bayesiana también incorpora un modelo de evolución, y sus principales ventajas sobre MP y ML son que es computacionalmente más eficiente que los métodos tradicionales, cuantifica y aborda la fuente de incertidumbre y es capaz de incorporar modelos complejos de evolución.

Escollos y controversias

  • Valores de bootstrap frente a probabilidades posteriores. Se ha observado que los valores de soporte de bootstrap, calculados bajo parsimonia o máxima verosimilitud, tienden a ser más bajos que las probabilidades posteriores obtenidas por inferencia bayesiana. [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] Esto lleva a varias preguntas tales como: ¿Las probabilidades posteriores conducen a un exceso de confianza en los resultados? [ 26 ] ¿Son los valores de bootstrap más robustos que las probabilidades posteriores? Un hecho subyacente a esta controversia es que todos los datos se utilizan durante el análisis bayesiano y el cálculo de probabilidades posteriores, mientras que la naturaleza del bootstrapping significa que la mayoría de las réplicas de bootstrap carecerán de algunos de los datos originales. Como resultado, las biparticiones (ramas) respaldadas por relativamente pocos caracteres en el conjunto de datos pueden recibir probabilidades posteriores muy altas pero un soporte de bootstrap moderado o incluso bajo, ya que muchas de las réplicas de bootstrap no contienen suficientes caracteres críticos para recuperar la bipartición.
  • Controversia sobre el uso de probabilidades a priori. Muchos consideran que el uso de probabilidades a priori en el análisis bayesiano es una ventaja, ya que permite incorporar información de fuentes distintas a los datos analizados. Sin embargo, cuando se carece de dicha información externa, es necesario utilizar una probabilidad a priori, incluso si resulta imposible representar la ignorancia total mediante una distribución estadística. También preocupa que las probabilidades a posteriori bayesianas puedan reflejar opiniones subjetivas cuando la probabilidad a priori es arbitraria y subjetiva.
  • Elección del modelo. Los resultados del análisis bayesiano de una filogenia están directamente correlacionados con el modelo de evolución elegido, por lo que es importante seleccionar un modelo que se ajuste a los datos observados; de lo contrario, las inferencias en la filogenia serán erróneas. Muchos científicos han cuestionado la interpretación de la inferencia bayesiana cuando el modelo es desconocido o incorrecto. Por ejemplo, un modelo demasiado simplificado podría arrojar probabilidades posteriores más altas. [ 21 ] [ 27 ]

Software MrBayes

MrBayes es una herramienta de software libre que realiza inferencias bayesianas de filogenia. Fue escrita originalmente por John P. Huelsenbeck y Frederik Ronquist en 2001. [ 28 ] A medida que los métodos bayesianos ganaron popularidad, MrBayes se convirtió en uno de los programas preferidos por muchos filogenetistas moleculares. Está disponible para los sistemas operativos Macintosh, Windows y UNIX y cuenta con una interfaz de línea de comandos . El programa utiliza el algoritmo MCMC estándar, así como la variante MCMC acoplada de Metropolis. MrBayes lee matrices alineadas de secuencias (ADN o aminoácidos) en el formato estándar NEXUS . [ 29 ]

MrBayes utiliza MCMC para aproximar las probabilidades posteriores de los árboles. [ 9 ] El usuario puede cambiar los supuestos del modelo de sustitución , las probabilidades a priori y los detalles del análisis MC³. También permite al usuario eliminar y agregar taxones y caracteres al análisis. El programa incluye, entre varios modelos de nucleótidos, el modelo más estándar de sustitución de ADN, el 4x4 también llamado JC69, que asume que los cambios a través de los nucleótidos ocurren con igual probabilidad. [ 30 ] También implementa varios modelos 20x20 de sustitución de aminoácidos y modelos de codones de sustitución de ADN. Ofrece diferentes métodos para relajar el supuesto de tasas de sustitución iguales a través de los sitios de nucleótidos. [ 31 ] MrBayes también puede inferir estados ancestrales acomodando la incertidumbre al árbol filogenético y los parámetros del modelo.

MrBayes 3 [ 32 ] fue una versión completamente reorganizada y reestructurada del MrBayes original. La principal novedad fue la capacidad del software para adaptarse a la heterogeneidad de los conjuntos de datos. Este nuevo marco permite al usuario combinar modelos y aprovechar la eficiencia del análisis bayesiano MCMC al trabajar con diferentes tipos de datos (por ejemplo, proteínas, nucleótidos y datos morfológicos). Utiliza el MCMC de acoplamiento de Metropolis por defecto.

MrBayes 3.2 se lanzó en 2012. [ 33 ] Esta versión permite a los usuarios ejecutar múltiples análisis en paralelo. También proporciona cálculos de verosimilitud más rápidos y permite delegar estos cálculos a unidades de procesamiento gráfico (GPU). La versión 3.2 ofrece opciones de salida más amplias, compatibles con FigTree y otros visores de árboles.

Lista de software filogenético

Esta tabla incluye algunos de los programas informáticos filogenéticos más comunes utilizados para inferir filogenias dentro de un marco bayesiano. Algunos de ellos no utilizan exclusivamente métodos bayesianos.

Aplicaciones

La inferencia bayesiana ha sido ampliamente utilizada por los filogenetistas moleculares para una gran variedad de aplicaciones. Algunas de ellas incluyen:

Cronograma obtenido mediante análisis de reloj molecular con BEAST. El gráfico circular en cada nodo indica las posibles distribuciones ancestrales inferidas a partir del análisis bayesiano binario MCMC (BBM).
  • Inferencia de filogenias. [ 43 ] [ 44 ]
  • Inferencia y evaluación de la incertidumbre de las filogenias. [ 45 ]
  • Inferencia de la evolución del estado del carácter ancestral. [ 46 ] [ 47 ]
  • Inferencia de áreas ancestrales. [ 48 ]
  • Análisis de datación molecular. [ 49 ] [ 50 ]
  • Dinámica del modelo de diversificación y extinción de especies [ 51 ]
  • Dilucidar patrones en la dispersión de patógenos. [ 52 ]
  • Inferencia de la evolución de rasgos fenotípicos. [ 53 ] [ 54 ]

Referencias

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  • Sitio web oficial de MrBayes
  • Sitio web oficial de BEAST