Descripción general
Los Clathrinida son un orden de esponjas calcáreas que se encuentran en ambientes marinos. Clathrinida es un orden no monofilético bien conocido dentro de la clase Calcarea, y fue nombrado por primera vez en 1958 por Willard D. Hartman basándose en la corticalización (corteza corporal)[5]. El registro fósil de Calcarea es relativamente escaso debido a la naturaleza de la esponja; los restos fósiles a menudo no tienen las espículas características, pero es seguro que son comunes en el Paleozoico y el Mesozoico, pero raras en el Cenozoico[7].
Estas esponjas tienen una estructura asconoide y carecen de una verdadera membrana dérmica o corteza . El espongocelo está revestido de coanocitos . Una de las especies más famosas de Clathrinida es la esponja limón, que se caracteriza por su color amarillo brillante y una forma de crecimiento ligeramente alargada y globular [7].
Estructura básica
Clathrinida es una esponja marina tubular rica y variable con esqueletos calcáreos. La esponja se organiza en tubos simples llamados olynthus con una capa interna y otra externa. Ambas capas están presentes en las primeras etapas de desarrollo de Clathrinida y el complejo cuerpo adulto aún se origina del olynthus original [1]. Los adultos crecen a partir del olynthus y, mediante división, el tubo se separa en unidades funcionales separadas llamadas cormus. Estas unidades separadas tienen grados de diferenciación según su función, pero tienen un tubo central que cumple la función del atrio [5]. Este organismo también incluye espículas hechas de carbonato de calcio y tiene hasta cuatro radios que irradian desde un solo punto. La anastomosis del esqueleto y del cuerpo son las características más utilizadas para asignar la taxonomía de Clathrinida [1]. En general, la anastomosis del esqueleto y del cuerpo (la conexión de secciones sanas de estructuras tubulares en el cuerpo) son características similares válidas que definen la taxonomía del orden [8]. Por sus características físicas obvias, los Clathrinida vienen en varios colores como blanco, rojo, amarillo o rosa y todos son relativamente pequeños, midiendo hasta unos pocos centímetros [1].
Características (reproducción, dieta, etapas de la vida, movimiento)
Todas las etapas de desarrollo están presentes y los Clathrinidae utilizan los pasos clásicos de organización: ascon, sycon y leucon. Estos pasos permiten a los Clathrinidae pasar de un organismo unicelular a uno multicelular [8]. Este organismo utiliza un grado de olynthus, una etapa de desarrollo de corta duración en la que la colonia se adhiere a un sustrato de organización para crecer y dividirse. También utilizan la anastomosis, una conexión transversal o red de tubos, para formar su unidad funcional más grande. La red y organización de tubos funcionales pequeños y grandes se obtiene mediante la división mediana de tubos simples. A través de este proceso, se establece la organización radial, con el tubo central asumiendo la función del sistema digestivo y liberando productos de excreción [6]. Esto también se conoce como cloaca. Una vez establecida, el organismo pasa de las etapas larvarias a su etapa adulta. Una vez alcanzada la etapa adulta, la esponja se vuelve sésil, es decir, es inmóvil [8]. Debido a su estructura, los clatrínidos pueden filtrar una gran cantidad de agua oceánica y, por lo tanto, alimentarse de organismos pequeños como detritos, picoplancton y bacterias heterótrofas. Esto los convierte en omnívoros que desempeñan un papel importante en el ciclo de nutrientes en la columna de agua [4].
Debido a que las esponjas son sedimentarias, son vulnerables a los impactos del cambio climático, la pesca comercial, la explotación petrolera y otras actividades humanas. Además, se sabe que las esponjas marinas son longevas y de crecimiento lento, por lo que probablemente sean vulnerables a las perturbaciones humanas y al cambio ambiental [9].
Distribución
Clathrinida es un orden de esponjas calcáreas que se encuentra en todos los mares. Suelen encontrarse en hábitats poco profundos y sombreados, a menudo a pocos metros de la superficie. Por ejemplo, en cuevas marinas y otros ambientes bentónicos poco profundos y menos expuestos [4]. También son abundantes en ricos estuarios templados y arrecifes de coral del Pacífico. Durante temperaturas más elevadas, son más abundantes debido a su reproducción sexual. Las esponjas son más permeables al agua que otros organismos, por lo que los cambios en la temperatura del agua pueden afectar su comportamiento y fisiología [5]. Dado que pueden sobrevivir en una amplia gama de condiciones, su permeabilidad no limita la distribución de Clathrinida, sino que concentra las especies en su hábitat preferido: las regiones más cálidas y poco profundas de los mares [4].
Historia evolutiva
El orden se encuentra en rápida expansión y las especies resultantes presentan una gran variedad. Sin embargo, estas esponjas calcáreas tienen un proceso de fosilización desconocido, lo que implica que podría haber habido más intermediarios de los que no tenemos constancia [6]. Los Clathrinidia, al ser un grupo diverso, cuentan con numerosas líneas evolutivas rastreadas, lo que sugiere que diferentes especies de Clathrinidia podrían haber evolucionado hacia la similitud por convergencia, en lugar de por divergencia.
Taxonomía
Animalia (reino) → Porifera (filo) → Calcarea (clase) → Calcinea (subclase) → Clathrinida (orden)
Historia de la clasificación de Clathrinida
En 1872, Ernst Haeckel [ 2 ] clasificó por primera vez la clase de esponjas calcáreas dentro del filo Porifera basándose en la composición de las espículas y el sistema acuífero. Su método fue criticado por otros taxónomos, quienes creían que el esquema taxonómico de Haeckel era antinatural. Uno de los críticos fue Poléjaeff, [ 3 ] quien propuso una taxonomía más natural en 1883, que adoptó la parte aurífera de la propuesta de Haeckel. Varios taxónomos lucharon durante otros 70 años y dividieron las esponjas calcáreas en dos subclases basadas en rasgos citológicos y esqueléticos: Calcinea y Calcaronea. [ 4 ] En 1958, Hartman propuso el orden Clathrinida y Leucettida dentro de la subclase Calcinea, tomando la corteza corporal como carácter clave. [ 5 ] Y luego, en 2002, Borojevic y otros taxónomos afirmaron que el orden Leucettida se había extinguido a medida que la corticalización y los sistemas acuíferos evolucionaron en varios linajes. [ 6 ]
Calcarea
Todas las esponjas de esta clase son estrictamente marinas y, aunque se distribuyen por todo el mundo, la mayoría se encuentran en aguas tropicales poco profundas. Al igual que casi todas las demás esponjas, son organismos filtradores sésiles. De las aproximadamente 15 000 especies de Porifera que existen, solo 400 son calcáreas. Las esponjas calcáreas aparecieron por primera vez durante el Cámbrico y su diversidad alcanzó su máximo esplendor durante el Cretácico.
Calcinea
La subclase Calcinea es monofilética, lo que significa que desciende de un ancestro evolutivo común sin compartir con ningún otro grupo. Existen dos órdenes dentro de Calcinea: Clathrinida y Murrayonida. Existe un debate sobre si Murrayonida se encuentra al mismo nivel filogenético que Clathrinida, o si pertenece a Clathrinida, ya que algunos investigadores no están convencidos de que el esqueleto hipercalcificado sea un carácter taxonómico válido. [ 4 ]
Clathrinida
Clathrinida es un orden no monofilético bien conocido. [ 4 ] En 2013, Klautau y su equipo propusieron que el esqueleto y la anastomosis corporal son los caracteres más válidos para asignar la taxonomía de Clathrinida. El equipo utilizó la secuenciación de ADN para confirmar el origen biológico de 50 especies dentro de 8 géneros de Clathrinida y reclasificó Clathrinida en 10 géneros. [ 4 ]
10 géneros que Klautau propuso
Fuente: [ 4 ]
(1) Clatrina
- Todas las especies del género Clathrina carecen de tetractinas en su esqueleto.
- Incluyendo Clathrina clathrus, Clathrina helveola, Clathrina cylindractina, Guancha ramose, Guancha aff. blanca, etc.
(2) Ernstia
- Las especies del género Ernstia poseen triactinas y tetractinas, y un cuerpo clatroide regular bastante similar al de Clathrina.
- Incluyendo Clathrina sp.nov.1 de Brasil, Clathrina sp.nov.2 de Brasil, Clathrina sp.nov.13 de Indonesia y Clathrina tetractina de Brasil.
(3) Ascandra
- Grupo hermano del género Ernstia, pero las especies del género Ascandra tienen tubos libres y sueltos en la región apical de su cormo.
(4) Ascaltis
- Una especie de Clathrina reticulum, caracterizada por tubos muy juntos y un pseudoatrio sin pinacodermo.
(5) Leucascus
- Una especie de Leucascus simplex tiene tubos muy libres, un verdadero atrio con pinacoermo, actinas apicales con espinas y un sistema acuífero solenoide.
(6) Arturia
- Una especie de Clathrina hirsuta. C. hirsuta tiene triactinas y tetractinas.
(7) Borojevia
- Se caracteriza por un cormo bien definido con trípodes en los tubos externos, triactinas y tetractinas con espinas en las actinas apicales.
- Incluyendo Clathrina brasiliensis, Clathrina cerebrum, Clathrina aspina, etc.
(8) Leucaltitis
- Clathria leucaltis de Australia y el Caribe. Se caracteriza por tubos grandes, cada uno con una corteza distintiva y grandes espículas.
(9) Brattegardia
- Una especie de Clathrina nanseni con un solo ósculo y un cormo rodeado por una membrana. Se caracteriza por un esqueleto con triactinas y 2 tetractinas (actina apical normal y actina apical rudimentaria en forma de botón).
(10) Leucaltis nuda original
- Incluyendo Leucetta floridana, Leucetta microraphis, Pericharax heteroaphis, Leucettusa nuda, Leucetta pyriformis, etc.
Referencias
- ^ van Soest, R. (2014). Van Soest RW, Boury-Esnault N, Hooper JN, Rützler K, de Voogd NJ, de Glasby BA, Hajdu E, Pisera AB, Manconi R, Schoenberg C, Janussen D, Tabachnick KR, Klautau M, Picton B, Kelly M, Vacelet J (eds.). "Clatrinida" . Base de datos mundial de poríferas . Registro Mundial de Especies Marinas . Consultado el 30 de abril de 2014 .
- ↑ Haeckel, Ernst (1872). "Die Kalkschwa¨mme, una monografía". Berlín: Reimer . 1-3 .
- ↑ Poléjaeff, N (1883). Informe sobre el dragado de Calcarea realizado por el HMS Challenger durante los años 1873-76 . Zool. pp. 8:1–76. OCLC 68470549 .
- 1 2 3 4 5 Klautau, M.; Azevedo, F.; Condor-Lujan, B.; Rapp, HT; Collins, A.; Russo, CA d. M. (2013-05-23). "Una filogenia molecular para el orden Clathrinida reaviva y refina la propuesta taxonómica de Haeckel para las esponjas calcáreas" . Integrative and Comparative Biology . 53 (3): 447– 461. doi : 10.1093/icb/ict039 . ISSN 1540-7063 .
- ↑ Hartman, Willard D. (1958). "Una reevaluación de la clasificación de Bidder de los Calcarea" . Systematic Zoology . 7 (3): 97– 110. doi : 10.2307/2411971 . JSTOR 2411971 .
- ↑ Borojevic, R; Boury-Esnault, N; Vacelet, J (1990). "Una revisión de la clasificación supraespecífica de la subclase Calcinea (Porifera, Clase Calcarea)". Bull Mus Nat d'Hist Nat (París) . 2 (243): 6.
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- Pedidos de esponjas