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célula muscular

Una célula muscular , también conocida como miocito , es una célula contráctil madura en el músculo de un animal. [ 1 ] En los humanos y otros vertebrados hay tres tipos: esquel...

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Una célula muscular , también conocida como miocito , es una célula contráctil madura en el músculo de un animal. [ 1 ] En los humanos y otros vertebrados hay tres tipos: esquelético , liso y cardíaco (cardiomiocitos). [ 2 ] Una célula muscular esquelética es larga y filiforme con muchos núcleos y se llama fibra muscular . [ 3 ] Las células musculares se desarrollan a partir de células precursoras embrionarias llamadas mioblastos . [ 1 ]

Las células del músculo esquelético se forman por fusión de mioblastos para producir células multinucleadas ( sincitios ) en un proceso conocido como miogénesis . [ 4 ] [ 5 ] Tanto las células del músculo esquelético como las del músculo cardíaco contienen miofibrillas y sarcómeros y forman un tejido muscular estriado . [ 6 ]

Las células del músculo cardíaco forman el músculo cardíaco en las paredes de las cavidades cardíacas y poseen un único núcleo central . [ 7 ] Las células del músculo cardíaco se unen a las células vecinas mediante discos intercalares , y cuando se unen formando una unidad visible, se denominan fibra muscular cardíaca . [ 8 ]

Las células del músculo liso controlan los movimientos involuntarios, como las contracciones peristálticas del esófago y el estómago . El músculo liso carece de miofibrillas y sarcómeros, por lo que no presenta estrías. Las células del músculo liso poseen un solo núcleo.

Estructura

La anatomía microscópica inusual de una célula muscular dio origen a su terminología. El citoplasma de una célula muscular se denomina sarcoplasma ; el retículo endoplasmático liso de una célula muscular se denomina retículo sarcoplásmico ; y la membrana celular de una célula muscular se denomina sarcolema . [ 9 ] El sarcolema recibe y conduce estímulos.

Células del músculo esquelético

Diagrama de la estructura de las fibras del músculo esquelético

Las células del músculo esquelético son las células contráctiles individuales dentro de un músculo y se conocen más comúnmente como fibras musculares debido a su apariencia más larga y filiforme. [ 10 ] En términos generales, existen dos tipos de fibras musculares que participan en la contracción muscular : las de contracción lenta ( tipo I ) y las de contracción rápida ( tipo II ).

Un solo músculo, como el bíceps braquial en un hombre joven adulto, contiene alrededor de 253.000 fibras musculares. [ 11 ] Las fibras del músculo esquelético son las únicas células musculares multinucleadas , cuyos núcleos se denominan habitualmente mionúcleos . Esto ocurre durante la miogénesis con la fusión de mioblastos , cada uno de los cuales aporta un núcleo a la célula muscular o miotubo recién formado . [ 12 ] La fusión depende de proteínas específicas del músculo conocidas como fusógenos , denominadas miomaker y miomerger . [ 13 ]

Una fibra muscular estriada contiene miofibrillas que consisten en largas cadenas de proteínas llamadas miofilamentos . Hay tres tipos de miofilamentos: delgados, gruesos y elásticos, que trabajan juntos para producir una contracción muscular . [ 14 ] Los miofilamentos delgados son filamentos compuestos principalmente de actina y los filamentos gruesos son compuestos principalmente de miosina , y se deslizan unos sobre otros para acortar la longitud de la fibra en una contracción muscular. El tercer tipo de miofilamento es un filamento elástico compuesto de titina , una proteína muy grande.

En las estrías de las bandas musculares , la miosina forma los filamentos oscuros que componen la banda A. Los filamentos delgados de actina son los filamentos claros que componen la banda I. La unidad contráctil más pequeña de la fibra se llama sarcómero, que es una unidad repetitiva dentro de dos bandas Z. El sarcoplasma también contiene glucógeno , que proporciona energía a la célula durante el ejercicio intenso, y mioglobina , el pigmento rojo que almacena oxígeno hasta que se necesita para la actividad muscular. [ 14 ]

El retículo sarcoplásmico , un tipo especializado de retículo endoplasmático liso , forma una red alrededor de cada miofibrilla de la fibra muscular. Esta red está compuesta por grupos de dos sacos terminales dilatados llamados cisternas terminales y un túbulo T (túbulo transversal), que atraviesa la célula y emerge por el otro lado; juntos, estos tres componentes forman las tríadas que existen dentro de la red del retículo sarcoplásmico, en la que cada túbulo T tiene dos cisternas terminales a cada lado. El retículo sarcoplásmico sirve como reservorio de iones de calcio, por lo que cuando un potencial de acción se propaga a través del túbulo T, le indica al retículo sarcoplásmico que libere iones de calcio de los canales de membrana regulados para estimular la contracción muscular. [ 14 ] [ 15 ]

En el músculo esquelético, en el extremo de cada fibra muscular, la capa externa del sarcolema se une a las fibras tendinosas en la unión miotendinosa . [ 16 ] [ 17 ] Dentro de la fibra muscular, presionada contra el sarcolema, se encuentran múltiples núcleos aplanados ; desde el punto de vista embriológico, esta condición multinucleada resulta de la fusión de múltiples mioblastos para producir cada fibra muscular, donde cada mioblasto aporta un núcleo. [ 14 ]

Células del músculo cardíaco

La membrana celular de una célula muscular cardíaca posee varias regiones especializadas, entre las que se incluyen el disco intercalar y los túbulos transversos . La membrana celular está cubierta por una capa laminar de aproximadamente 50  nm de ancho. Esta capa laminar se divide en dos capas: la lámina densa y la lámina lúcida . Entre estas dos capas pueden encontrarse diversos tipos de iones, incluido el calcio . [ 18 ]

El músculo cardíaco, al igual que el músculo esquelético, también es estriado, y sus células contienen miofibrillas, miofilamentos y sarcómeros, como las células del músculo esquelético. La membrana celular se ancla al citoesqueleto mediante fibras de anclaje de aproximadamente 10  nm de ancho. Estas se localizan generalmente en las líneas Z, formando surcos de los que emanan túbulos transversales. En los miocitos cardíacos, esto da lugar a una superficie festoneada. [ 18 ]

El citoesqueleto es la base sobre la que se construye el resto de la célula y tiene dos funciones principales: la primera es estabilizar la topografía de los componentes intracelulares, y la segunda, ayudar a controlar el tamaño y la forma de la célula. Si bien la primera función es importante para los procesos bioquímicos, la segunda es crucial para definir la relación superficie-volumen de la célula. Esto influye considerablemente en las posibles propiedades eléctricas de las células excitables . Además, cualquier desviación de la forma y el tamaño estándar de la célula puede tener un impacto pronóstico negativo. [ 18 ]

células musculares lisas

Las células musculares lisas se denominan así porque carecen de miofibrillas y sarcómeros y, por lo tanto, no presentan estrías . Se encuentran en las paredes de órganos huecos , como el estómago , los intestinos , la vejiga y el útero , en las paredes de los vasos sanguíneos y en las vías respiratorias , urinarias y reproductivas . En los ojos , los músculos ciliares dilatan y contraen el iris y modifican la forma del cristalino . En la piel , las células musculares lisas, como las del músculo erector del pelo, provocan que el vello se erice en respuesta al frío o al miedo . [ 19 ]

Las células musculares lisas tienen forma de huso, con el centro ancho y los extremos afilados. Poseen un solo núcleo y miden entre 30 y 200 micrómetros de longitud, miles de veces más cortas que las fibras musculares esqueléticas. El diámetro de sus células también es mucho menor, lo que elimina la necesidad de túbulos T presentes en las células musculares estriadas. Si bien las células musculares lisas carecen de sarcómeros y miofibrillas, contienen grandes cantidades de las proteínas contráctiles actina y miosina. Los filamentos de actina se anclan al sarcolema mediante cuerpos densos (similares a los discos Z de los sarcómeros). [ 19 ]

Desarrollo

Un mioblasto es una célula precursora embrionaria que se diferencia para dar origen a los distintos tipos de células musculares. [ 20 ] La diferenciación está regulada por factores reguladores miogénicos , incluidos MyoD , Myf5 , miogenina y MRF4 . [ 21 ] GATA4 y GATA6 también desempeñan un papel en la diferenciación de los miocitos. [ 22 ]

Las fibras musculares esqueléticas se forman cuando los mioblastos se fusionan; por lo tanto, las fibras musculares son células con múltiples núcleos , conocidos como mionúcleos , y cada núcleo celular se origina a partir de un único mioblasto. La fusión de mioblastos es específica del músculo esquelético, y no del músculo cardíaco ni del músculo liso .

Los mioblastos del músculo esquelético que no forman fibras musculares se desdiferencian y vuelven a convertirse en células miosatélite . Estas células satélite permanecen adyacentes a una fibra muscular esquelética, situadas entre el sarcolema y la membrana basal [ 23 ] del endomisio (el tejido conectivo que divide los fascículos musculares en fibras individuales). Para reactivar la miogénesis, las células satélite deben ser estimuladas para diferenciarse en nuevas fibras.

Los mioblastos y sus derivados, incluidas las células satélite, ahora pueden generarse in vitro mediante la diferenciación dirigida de células madre pluripotentes . [ 24 ]

Kindlin-2 desempeña un papel en la elongación del desarrollo durante la miogénesis. [ 25 ]

Función

Contracción muscular en el músculo estriado

Contracción del músculo esquelético

Durante la contracción , los filamentos delgados y gruesos se deslizan uno sobre otro mediante el uso de adenosín trifosfato . Esto acerca los discos Z en un proceso denominado mecanismo de deslizamiento de filamentos. La contracción de todos los sarcómeros da como resultado la contracción de toda la fibra muscular. Esta contracción del miocito se desencadena por el potencial de acción a través de la membrana celular del miocito. El potencial de acción utiliza túbulos transversales para ir desde la superficie al interior del miocito, que es continuo dentro de la membrana celular. Los retículos sarcoplásmicos son sacos membranosos que los túbulos transversales tocan, pero de los que permanecen separados. Estos envuelven cada sarcómero y están llenos de Ca²⁺ . [ 26 ]

La excitación de un miocito provoca la despolarización en sus sinapsis, las uniones neuromusculares , lo que desencadena un potencial de acción. En una unión neuromuscular única, cada fibra muscular recibe información de una sola neurona eferente somática. El potencial de acción en una neurona eferente somática provoca la liberación del neurotransmisor acetilcolina . [ 27 ]

Cuando se libera la acetilcolina, se difunde a través de la sinapsis y se une a un receptor en el sarcolema , un término exclusivo de las células musculares que se refiere a la membrana celular. Esto inicia un impulso que viaja a través del sarcolema. [ 28 ]

Cuando el potencial de acción llega al retículo sarcoplásmico, desencadena la liberación de Ca²⁺ de los canales de Ca²⁺. El Ca²⁺ fluye desde el retículo sarcoplásmico hacia el sarcómero con sus dos filamentos. Esto provoca que los filamentos comiencen a deslizarse y que los sarcómeros se acorten. Este proceso requiere una gran cantidad de ATP, ya que se utiliza tanto en la unión como en la liberación de cada cabeza de miosina . Muy rápidamente, el Ca²⁺ es transportado activamente de vuelta al retículo sarcoplásmico, lo que bloquea la interacción entre los filamentos delgados y gruesos. Esto, a su vez, provoca la relajación de la célula muscular. [ 28 ]

Existen cuatro tipos principales de contracción muscular : isométrica, isotónica, excéntrica y concéntrica. [ 29 ] Las contracciones isométricas son contracciones del músculo esquelético que no producen movimiento, mientras que las contracciones isotónicas sí lo producen. La contracción excéntrica se produce cuando un músculo se mueve bajo carga. La contracción concéntrica se produce cuando un músculo se acorta y genera fuerza.

Contracción del músculo cardíaco

Los cardiomiocitos especializados del nódulo sinoauricular generan impulsos eléctricos que controlan la frecuencia cardíaca . Estos impulsos coordinan la contracción del resto del músculo cardíaco a través del sistema de conducción eléctrica del corazón . La actividad del nódulo sinoauricular, a su vez, está modulada por las fibras nerviosas de los sistemas nerviosos simpático y parasimpático . Estos sistemas actúan aumentando y disminuyendo, respectivamente, la frecuencia de producción de impulsos eléctricos por parte del nódulo sinoauricular.

Evolución

El origen evolutivo de las células musculares en los animales es objeto de intenso debate: una postura sostiene que las células musculares evolucionaron una sola vez y, por lo tanto, todas comparten un único ancestro común. Otra postura plantea que las células musculares evolucionaron en más de una ocasión, y que cualquier similitud morfológica o estructural se debe a la evolución convergente y al desarrollo de genes compartidos que preceden a la evolución del músculo (incluso el mesodermo , la capa germinal que da origen a las células musculares en los vertebrados).

Schmid y Seipel (2005) [ 30 ] argumentan que el origen de las células musculares es un rasgo monofilético que ocurrió simultáneamente con el desarrollo de los sistemas digestivo y nervioso de todos los animales, y que este origen puede rastrearse hasta un único ancestro metazoario en el que están presentes las células musculares. Argumentan que las similitudes moleculares y morfológicas entre las células musculares en los Cnidarios y Ctenóforos no bilaterales son lo suficientemente similares a las de los bilaterales como para que haya un único ancestro en los metazoos del cual derivan las células musculares. En este caso, Schmid y Seipel argumentan que el último ancestro común de Bilateria, Ctenophora y Cnidaria, era un triploblasto (un organismo con tres capas germinales), y que la diploblastia , es decir, un organismo con dos capas germinales, evolucionó secundariamente, porque observaron la falta de mesodermo o músculo que se encuentra en la mayoría de los cnidarios y ctenóforos. Al comparar la morfología de los cnidarios y ctenóforos con la de los bilaterales, Schmid y Seipel concluyeron que existían estructuras similares a mioblastos en los tentáculos e intestino de algunas especies de cnidarios y en los tentáculos de los ctenóforos. Dado que esta estructura es exclusiva de las células musculares, estos científicos determinaron, basándose en los datos recopilados por sus colegas, que se trata de un marcador de músculos estriados similares a los observados en los bilaterales. Los autores también señalan que el origen de las células musculares en cnidarios y ctenóforos suele ser objeto de debate debido a que su procedencia se sitúa en el ectodermo en lugar del mesodermo o el mesendodermo.

Otros autores sostienen que el origen de las células musculares verdaderas se encuentra en la porción endodérmica del mesodermo y el endodermo. Sin embargo, Schmid y Seipel (2005) [ 30 ] contrarrestan el escepticismo sobre si las células musculares encontradas en ctenóforos y cnidarios son células musculares "verdaderas", al considerar que los cnidarios se desarrollan a través de una etapa de medusa y una etapa de pólipo. Observan que en la etapa de medusa de los hidrozoos, hay una capa de células que se separa del lado distal del ectodermo, que forma las células musculares estriadas de manera similar a la del mesodermo; llaman a esta tercera capa separada de células ectocodón . Schmid y Seipel argumentan que, incluso en los bilaterales, no todas las células musculares derivan del mesendodermo: sus ejemplos clave son que, tanto en los músculos oculares de los vertebrados como en los músculos de los espiralianos, estas células derivan del mesodermo ectodérmico, en lugar del mesodermo endodérmico. Además, argumentan que, dado que la miogénesis ocurre en los cnidarios con la ayuda de los mismos elementos reguladores moleculares que se encuentran en la especificación de las células musculares en los bilaterales, existe evidencia de un origen único para el músculo estriado. [ 30 ]

En contraste con este argumento a favor de un único origen de las células musculares, Steinmetz, Kraus, et al . (2012) [ 31 ] argumentan que los marcadores moleculares como la proteína miosina II utilizada para determinar este único origen del músculo estriado preceden a la formación de las células musculares. Utilizan un ejemplo de los elementos contráctiles presentes en los Poríferos, o esponjas, que realmente carecen de este músculo estriado que contiene esta proteína. Además, Steinmetz, Kraus, et al . presentan evidencia de un origen polifilético del desarrollo de las células musculares estriadas a través de su análisis de marcadores morfológicos y moleculares que están presentes en los bilaterales y ausentes en los cnidarios, ctenóforos y bilaterales. Steinmetz, Kraus, et al . demostraron que los marcadores morfológicos y reguladores tradicionales como la actina , la capacidad de acoplar la fosforilación de las cadenas laterales de miosina a concentraciones más altas de concentraciones positivas de calcio y otros elementos MyHC están presentes en todos los metazoos, no solo en los organismos que han demostrado tener células musculares. Por lo tanto, el uso de cualquiera de estos elementos estructurales o reguladores para determinar si las células musculares de los cnidarios y ctenóforos son lo suficientemente similares a las células musculares de los bilaterales para confirmar un único linaje es cuestionable según Steinmetz, Kraus, et al . Además, explican que los ortólogos de los genes Myc que se han utilizado para hipotetizar el origen del músculo estriado ocurrieron a través de un evento de duplicación genética que precede a las primeras células musculares verdaderas (es decir, músculo estriado), y muestran que los genes Myc están presentes en las esponjas que tienen elementos contráctiles pero no células musculares verdaderas. Steinmetz, Kraus, et al . También se demostró que la localización de este conjunto duplicado de genes que cumplen la función de facilitar la formación de genes de músculo estriado, así como la regulación celular y el movimiento, ya estaba separada en MHC de músculo estriado y no muscular. Esta separación del conjunto duplicado de genes se muestra a través de la localización del MHC estriado en la vacuola contráctil de las esponjas, mientras que el MHC no muscular se expresaba de forma más difusa durante el desarrollo y los cambios en la forma celular. Steinmetz, Kraus et al . encontraron un patrón de localización similar en cnidarios, excepto en el cnidario N.  vectensis.tener este marcador de músculo estriado presente en el músculo liso del tracto digestivo. Por lo tanto, argumentan que el rasgo pleisiomórfico de los ortólogos separados de mucho no puede usarse para determinar la monofilogenia del músculo, y argumentan además que la presencia de un marcador de músculo estriado en el músculo liso de este cnidario muestra un mecanismo fundamentalmente diferente de desarrollo y estructura de las células musculares en los cnidarios. [ 31 ]

Steinmetz, Kraus, et al . (2012) [ 31 ] argumentan además a favor de múltiples orígenes del músculo estriado en los metazoos al explicar que un conjunto clave de genes utilizados para formar el complejo de troponina para la regulación y formación muscular en los bilaterales está ausente en los cnidarios y ctenóforos, y 47  proteínas estructurales y reguladoras observadas, Steinmetz, Kraus, et al . no pudieron encontrar ni siquiera una proteína celular única de músculo estriado que se expresara tanto en cnidarios como en bilaterales. Además, el disco Z parece haber evolucionado de manera diferente incluso dentro de los bilaterales, y hay una gran diversidad de proteínas desarrolladas incluso entre este clado, mostrando un alto grado de radiación para las células musculares. A través de esta divergencia del disco Z , Steinmetz, Kraus, et al . Argumentan que solo hay cuatro componentes proteicos comunes presentes en todos los ancestros musculares de los bilaterales y que, de estos, para los componentes necesarios del disco Z, solo una proteína de actina, que ya han argumentado que es un marcador poco informativo debido a su estado plesiomórfico, está presente en los cnidarios. Mediante pruebas adicionales de marcadores moleculares, Steinmetz et al. observan que los no bilaterales carecen de muchos componentes reguladores y estructurales necesarios para la formación del músculo bilateral y no encuentran ningún conjunto único de proteínas tanto para bilaterales como para cnidarios y ctenóforos que no esté presente en animales más primitivos, como las esponjas y los amebozoos . A través de este análisis, los autores concluyen que, debido a la falta de elementos de los que dependen los músculos bilaterales para su estructura y uso, los músculos no bilaterales deben ser de un origen diferente con un conjunto diferente de proteínas reguladoras y estructurales. [ 31 ]

En otra perspectiva del argumento, Andrikou y Arnone (2015) [ 32 ] utilizan los datos recientemente disponibles sobre redes reguladoras de genes para analizar cómo la jerarquía de genes y morfógenos, así como otro mecanismo de especificación tisular, divergen y presentan similitudes entre los primeros deuterostomos y protostomos. Al comprender no solo qué genes están presentes en todos los bilaterales, sino también el momento y el lugar de su activación, Andrikou y Arnone logran una comprensión más profunda de la evolución de la miogénesis. [ 32 ]

En su artículo, Andrikou y Arnone (2015) [ 32 ] argumentan que para comprender verdaderamente la evolución de las células musculares, la función de los reguladores transcripcionales debe entenderse en el contexto de otras interacciones externas e internas. A través de su análisis, Andrikou y Arnone encontraron que había ortólogos conservados de la red reguladora de genes tanto en bilaterales invertebrados como en cnidarios. Argumentan que tener este circuito regulador común y general permitió un alto grado de divergencia de una única red bien funcional. Andrikou y Arnone encontraron que los ortólogos de los genes encontrados en vertebrados habían cambiado a través de diferentes tipos de mutaciones estructurales en deuterostomos y protostomos invertebrados, y argumentan que estos cambios estructurales en los genes permitieron una gran divergencia de la función y formación muscular en estas especies. Andrikou y Arnone lograron identificar no solo las diferencias debidas a mutaciones en los genes presentes en vertebrados e invertebrados, sino también la integración de genes específicos de cada especie, lo que podría provocar divergencias respecto a la función original de la red reguladora génica. Por lo tanto, si bien se ha determinado un sistema común de formación muscular, argumentan que esto podría deberse a la cooptación de una red reguladora génica ancestral en múltiples linajes, con genes y mutaciones adicionales que dan lugar a un desarrollo muscular muy divergente. Así, parece que el marco de formación miogénica podría ser un rasgo ancestral. Sin embargo, Andrikou y Arnone explican que la estructura básica de la formación muscular también debe considerarse en combinación con los elementos reguladores cis presentes en diferentes momentos del desarrollo. A diferencia del alto nivel de estructuración de los aparatos de la familia génica, Andrikou y Arnone observaron que los elementos reguladores cis no estaban bien conservados ni en el tiempo ni en el espacio dentro de la red, lo que podría explicar el alto grado de divergencia en la formación de las células musculares. A través de este análisis, parece que la GRN miogénica es una GRN ancestral con cambios reales en la función y estructura miogénica posiblemente vinculados a la posterior cooptación de genes en diferentes momentos y lugares. [ 32 ]

Desde una perspectiva evolutiva, las formas especializadas de los músculos esqueléticos y cardíacos precedieron a la divergencia de la línea evolutiva vertebrado / artrópodo . [ 33 ] Esto indica que estos tipos de músculo se desarrollaron en un ancestro común hace algún tiempo, antes de los 700 millones de años (mya) . Se descubrió que el músculo liso de los vertebrados evolucionó independientemente de los tipos de músculo esquelético y cardíaco. 

Tipos de células musculares de invertebrados

Las propiedades utilizadas para distinguir las fibras musculares rápidas, intermedias y lentas pueden ser diferentes para los músculos de vuelo y salto de los invertebrados. [ 34 ] Para complicar aún más este esquema de clasificación, el contenido mitocondrial y otras propiedades morfológicas dentro de una fibra muscular pueden cambiar en una mosca tsetsé con el ejercicio y la edad. [ 35 ]

Véase también

Referencias

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