Huso muscular

Los husos musculares están compuestos por 5 a 14 fibras musculares , de las cuales hay tres tipos: fibras de bolsa nuclear dinámicas (fibras de bolsa ₁ ), fibras de bolsa nuclear estáticas (fibras de bolsa ₂ ) y fibras de cadena nuclear . ^{[ 2 ] [ 3 ]}

Las fibras sensoriales primarias de tipo Ia (de gran diámetro) se enrollan en espiral alrededor de todas las fibras musculares intrafusales, terminando cerca del centro de cada fibra. Las fibras sensoriales secundarias de tipo II (de diámetro medio) terminan adyacentes a las regiones centrales de las fibras estáticas en forma de bolsa y cadena. ^{[ 3 ]} Estas fibras envían información mediante canales iónicos de los axones , sensibles al estiramiento y activados mecánicamente . ^{[ 4 ]}

La parte motora del huso muscular está a cargo de neuronas motoras: hasta una docena de neuronas motoras gamma, también conocidas como neuronas fusimotoras . ^{[ 5 ]} Estas activan las fibras musculares dentro del huso. Las neuronas motoras gamma inervan únicamente las fibras musculares dentro del huso, mientras que las neuronas motoras beta inervan fibras musculares tanto dentro como fuera del huso. La activación de las neuronas provoca la contracción y rigidez de los extremos de las fibras musculares del huso.

Las neuronas fusimotoras se clasifican como estáticas o dinámicas según el tipo de fibras musculares que inervan y sus efectos sobre las respuestas de las neuronas sensoriales Ia y II que inervan la parte central no contráctil del huso muscular.

• Los axones estáticos inervan las fibras de la cadena o bolsa estática _2. Aumentan la frecuencia de disparo de las fibras aferentes Ia y II a una longitud muscular determinada (véase el esquema de la acción fusimotora a continuación).
• Los axones dinámicos inervan las fibras musculares intrafusales de la bolsa _1. Aumentan la sensibilidad al estiramiento de las fibras aferentes Ia al rigidizar dichas _fibras .

Las fibras nerviosas eferentes de las motoneuronas gamma también terminan en los husos musculares; hacen sinapsis en uno o ambos extremos de las fibras musculares intrafusales y regulan la sensibilidad de las aferencias sensoriales, que se localizan en la región central (ecuatorial) no contráctil. ^{[ 6 ]}

Cuando un músculo se estira, las fibras sensoriales primarias de tipo Ia del huso muscular responden a los cambios tanto en la longitud como en la velocidad del músculo y transmiten esta actividad a la médula espinal en forma de cambios en la frecuencia de los potenciales de acción . De igual manera, las fibras sensoriales secundarias de tipo II responden a los cambios en la longitud del músculo (pero con un componente sensible a la velocidad menor) y transmiten esta señal a la médula espinal. Las señales aferentes Ia se transmiten monosinápticamente a muchas motoneuronas alfa del músculo receptor. La actividad refleja evocada en las motoneuronas alfa se transmite luego a través de sus axones eferentes a las fibras extrafusales del músculo, que generan fuerza y, por lo tanto, resisten el estiramiento. La señal aferente Ia también se transmite polisinápticamente a través de interneuronas (interneuronas inhibidoras Ia), que inhiben las motoneuronas alfa de los músculos antagonistas, provocando su relajación. ^{[ 7 ]}

La función de las motoneuronas gamma no es complementar la fuerza de contracción muscular proporcionada por las fibras extrafusales, sino modificar la sensibilidad de las aferencias sensoriales del huso muscular al estiramiento. Tras la liberación de acetilcolina por la motoneurona gamma activa, las porciones terminales de las fibras musculares intrafusales se contraen, alargando así las porciones centrales no contráctiles (véase el esquema de "acción fusimotora" a continuación). Esto abre los canales iónicos sensibles al estiramiento de las terminaciones sensoriales, lo que provoca una entrada de iones de sodio . Esto eleva el potencial de reposo de las terminaciones, aumentando así la probabilidad de disparo de potenciales de acción y, por consiguiente, la sensibilidad al estiramiento de las aferencias del huso muscular.

Estudios transcriptómicos y proteómicos recientes han identificado perfiles de expresión génica únicos específicos de las regiones del huso muscular. Se han observado poblaciones distintas de macrófagos, conocidas como macrófagos del huso muscular (MSMP), lo que sugiere un componente inmunológico en el mantenimiento y la función del huso muscular. ^{[ 8 ]} La inmunotinción y la secuenciación han permitido la identificación a nivel tisular de nuevos marcadores, contribuyendo a un atlas celular avanzado del huso muscular. En cuanto a la correlación estructural-funcional, la densidad del huso muscular no es uniforme en todo el sistema musculoesquelético. Modelos biomecánicos recientes sugieren que la abundancia de husos se correlaciona con la longitud del fascículo muscular y la velocidad de la fibra durante el movimiento dinámico, lo que enfatiza la relación entre la estructura muscular y los requerimientos propioceptivos. ^{[ 9 ]}

¿Cómo controla el sistema nervioso central las neuronas fusimotoras gamma? Ha sido difícil registrar la actividad de las neuronas motoras gamma durante el movimiento normal debido a que poseen axones muy pequeños. Se han propuesto varias teorías, basadas en registros de las aferencias de los husos musculares.

• 1) Coactivación alfa-gamma. Aquí se postula que las motoneuronas gamma se activan en paralelo con las motoneuronas alfa para mantener la descarga de las aferencias del huso cuando los músculos extrafusales se acortan. ^{[ 10 ]}
• 2) Conjunto fusimotor: Las motoneuronas gamma se activan según la novedad o dificultad de una tarea. Mientras que las motoneuronas gamma estáticas están continuamente activas durante movimientos rutinarios como la locomoción, las motoneuronas gamma dinámicas tienden a activarse más durante tareas difíciles, aumentando la sensibilidad al estiramiento de Ia. ^{[ 11 ]}
• 3) Plantilla fusimotora del movimiento previsto. La actividad gamma estática es una "plantilla temporal" del acortamiento y alargamiento esperados del músculo portador del receptor. La actividad gamma dinámica se activa y desactiva abruptamente, sensibilizando las aferencias del huso al inicio del alargamiento muscular y a las desviaciones de la trayectoria del movimiento previsto. ^{[ 12 ]}
• 4) Control preparatorio orientado a objetivos. La actividad gamma dinámica se ajusta de forma proactiva durante la preparación del movimiento para facilitar la ejecución de la acción planificada. Por ejemplo, si la dirección del movimiento prevista se asocia con el estiramiento del músculo que sostiene el huso muscular, se reduce la sensibilidad aferente Ia y el reflejo de estiramiento de este músculo. Por lo tanto, el control fusimotor gamma permite el ajuste preparatorio independiente de la rigidez muscular según los objetivos de la tarea. ^{[ 13 ]}

Las vías genéticas cruciales para la formación del huso incluyen la señalización de la neuregulina-1 a través de los receptores ErbB, que inducen la diferenciación de las fibras intrafusales tras la inervación sensorial. La interrupción de estas vías afecta la propiocepción, como se observa en los modelos de inactivación génica. ^{[ 14 ]}

También se cree que los husos musculares desempeñan un papel fundamental en el desarrollo sensoriomotor . Además, las mutaciones de ganancia de función en HRAS (por ejemplo, G12S) observadas en el síndrome de Costello se asocian con un mayor número de husos, lo que aporta información sobre la regulación genética de la densidad de husos. ^{[ 15 ]}