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Carga genética

La carga genética es la diferencia entre la aptitud de un genotipo promedio en una población y la aptitud de algún genotipo de referencia, que puede ser el mejor presente en una...

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La carga genética es la diferencia entre la aptitud de un genotipo promedio en una población y la aptitud de algún genotipo de referencia, que puede ser el mejor presente en una población, o puede ser el genotipo teóricamente óptimo . El individuo promedio tomado de una población con una carga genética baja generalmente, cuando se cría en las mismas condiciones , tendrá más descendencia que sobreviva que el individuo promedio de una población con una carga genética alta. [ 1 ] [ 2 ] La carga genética también puede verse como una aptitud reducida a nivel de población en comparación con lo que la población tendría si todos los individuos tuvieran el genotipo de referencia de alta aptitud. [ 3 ] Una carga genética alta puede poner a una población en peligro de extinción .

Fundamentos

Consideremos n genotiposA1,…,Anorte{\displaystyle \mathbf {A} _{1},\dots,\mathbf {A} _{n}}, que tienen las aptitudesw1,…,wnorte{\displaystyle w_{1},\dots,w_{n}}y frecuenciaspag1,…,pagnorte{\displaystyle p_{1},\dots ,p_{n}}, respectivamente. Ignorando la selección dependiente de la frecuencia , la carga genéticaL{\displaystyle L}se puede calcular como:

L=wmáximo−w¯wmáximo{\displaystyle L={{w_{\max }-{\bar {w}}} \over w_{\max }}}

dóndewmáximo{\displaystyle w_{\max }}es o bien un óptimo teórico, o bien la aptitud máxima observada en la población. Al calcular la carga genética,w1…wnorte{\displaystyle w_{1}\dots w_{n}}debe encontrarse realmente en al menos una sola copia en la población, yw¯{\displaystyle {\bar {w}}}es la aptitud promedio calculada como la media de todas las aptitudes ponderadas por sus frecuencias correspondientes:

w¯=∑i=1nortepagiwi{\displaystyle {\bar {w}}={\sum _{i=1}^{n}{p_{i}w_{i}}}}

donde elith{\displaystyle i^{\mathrm {th} }}genotipo esAi{\displaystyle \mathbf {A} _{i}}y tiene la aptitud y frecuenciawi{\displaystyle w_{i}}ypagi{\displaystyle p_{i}}respectivamente.

Un problema al calcular la carga genética es que resulta difícil evaluar tanto el genotipo teóricamente óptimo como el genotipo con mayor aptitud presente en la población. [ 4 ] Esto no representa un problema en los modelos matemáticos de carga genética ni en los estudios empíricos que comparan el valor relativo de la carga genética en un contexto con el de otro.

Causas

mutación perjudicial

La carga mutacional perjudicial es el principal factor que contribuye a la carga genética general. [ 5 ]

Mutaciones deletéreas segregantes

El teorema de Haldane-Muller sobre el equilibrio mutación-selección establece que la carga depende únicamente de la tasa de mutación deletérea y no del coeficiente de selección . [ 6 ] Específicamente, en relación con un genotipo ideal de aptitud 1, la aptitud poblacional media es e -U donde U es la tasa total de mutación deletérea sumada en muchos sitios independientes. La intuición de la falta de dependencia del coeficiente de selección radica en que, si bien una mutación con efectos más fuertes causa mayor daño por generación, su daño se siente durante menos generaciones.

La tasa de mutación total de los humanos y otras especies multicelulares puede estimarse mediante la secuenciación del genoma completo de padres e hijos. [ 7 ] Las estimaciones de la restricción evolutiva sugieren que un pequeño porcentaje de las mutaciones son deletéreas. [ 8 ]

La aplicación de la fórmula e -U de Haldane-Muller predice que la aptitud media de la población será muy baja, por ejemplo, 0,007 en relación con el caso de que no haya mutaciones deletéreas segregantes, si hay 5 nuevas mutaciones deletéreas por replicación. Sin embargo, el caso de referencia no es realista: no existe ningún individuo libre de mutaciones deletéreas segregantes. La «selección suave» [ 9 ] describe la capacidad competitiva en comparación con otros individuos de la población, a diferencia de la selección dura, donde un genotipo de baja aptitud está muerto o es infértil independientemente de la aptitud de sus competidores. La reducción en la aptitud media en relación con el mejor individuo presente en una población es mucho menor. [ 10 ]

La epistasis negativa puede hacer que la purga de mutaciones deletéreas sea más eficiente, al hacer que la varianza en la aptitud sea mayor que la que se esperaría de la varianza en el número de mutaciones deletéreas. [ 11 ] [ 12 ] La forma más extrema de epistasis negativa bajo selección suave es la selección de truncamiento , donde, por ejemplo, el 10% de los individuos con el mayor número de mutaciones deletéreas no se reproducen.

Se ha estimado que cada ser humano porta, en promedio, alrededor de 400 mutaciones perjudiciales. [ 13 ]

Mutaciones nocivas corregidas

Una mutación ligeramente deletérea puede no permanecer en equilibrio mutación-selección, sino que puede fijarse por deriva genética cuando su coeficiente de selección es menor que uno dividido por el tamaño efectivo de la población . [ 14 ] Con el tiempo, la acumulación de mutaciones deletéreas fijadas puede afectar seriamente la aptitud de una población. [ 15 ] [ 16 ] En poblaciones asexuales, la acumulación estocástica de carga mutacional se denomina trinquete de Muller y ocurre en ausencia de mutaciones beneficiosas, cuando después de que se ha perdido el genotipo más apto, no puede recuperarse por recombinación genética . La acumulación determinista de carga mutacional ocurre en especies asexuales cuando la tasa de mutación deletérea supera uno por replicación. [ 17 ] Se espera que las especies de reproducción sexual tengan cargas genéticas más bajas. [ 18 ] Esta es una hipótesis para la ventaja evolutiva de la reproducción sexual . La purga de mutaciones deletéreas en poblaciones sexuales se facilita por la epistasis sinérgica entre mutaciones deletéreas. [ 19 ]

Una carga alta puede conducir a un tamaño poblacional pequeño , lo que a su vez aumenta la acumulación de carga mutacional, culminando en la extinción a través de un colapso mutacional . [ 20 ] [ 21 ]

La acumulación de mutaciones deletéreas en humanos ha sido motivo de preocupación para muchos genetistas, entre ellos Hermann Joseph Muller , [ 22 ] James F. Crow , [ 19 ] Alexey Kondrashov , [ 23 ] WD Hamilton , [ 24 ] y Michael Lynch . [ 25 ]

Mutación beneficiosa

En poblaciones con una carga genética suficiente, las nuevas mutaciones beneficiosas crean genotipos más aptos que los presentes previamente en la población. Cuando la carga se calcula como la diferencia entre el genotipo más apto presente y el promedio, esto crea una carga sustitucional . La diferencia entre el máximo teórico (que puede no estar presente en realidad) y el promedio se conoce como la "carga de retardo". [ 26 ] El argumento original de Motoo Kimura para la teoría neutral de la evolución molecular era que si la mayoría de las diferencias entre especies fueran adaptativas, esto excedería el límite de velocidad de adaptación establecido por la carga sustitucional. [ 27 ] Sin embargo, el argumento de Kimura confundió la carga de retardo con la carga sustitucional, utilizando la primera cuando es la segunda la que, de hecho, establece la tasa máxima de evolución por selección natural. [ 28 ]

Modelos más recientes de "onda viajera" de adaptación rápida derivan un término llamado "adelanto" que es equivalente a la carga sustitucional, y encuentran que es un determinante crítico de la tasa de evolución adaptativa. [ 29 ] [ 30 ]

Endogamia

La endogamia aumenta la homocigosidad . A corto plazo, un aumento de la endogamia incrementa la probabilidad de que la descendencia obtenga dos copias de alelos recesivos deletéreos, lo que reduce la aptitud biológica mediante la depresión por endogamia . [ 31 ] En una especie que se reproduce habitualmente por endogamia, por ejemplo, mediante la autofecundación , una proporción de alelos recesivos deletéreos puede eliminarse . [ 32 ] [ 33 ]

Asimismo, en una pequeña población de humanos que practica la endogamia , los alelos deletéreos pueden abrumar el acervo genético de la población , provocando su extinción, o bien, hacerlo más apto. [ 34 ]

Recombinación/segregación

Las combinaciones de alelos que han evolucionado para funcionar bien juntos pueden no funcionar cuando se recombinan con un conjunto diferente de alelos coevolucionados, lo que lleva a la depresión por exogamia . La carga de segregación ocurre en presencia de sobredominancia , es decir, cuando los heterocigotos son más aptos que cualquiera de los homocigotos. En tal caso, el genotipo heterocigoto se rompe por segregación mendeliana , lo que resulta en la producción de descendencia homocigota. Por lo tanto, hay carga de segregación ya que no todos los individuos tienen el genotipo óptimo teórico. La carga de recombinación surge a través de combinaciones desfavorables en múltiples loci que aparecen cuando se rompen los desequilibrios de ligamiento favorables. [ 35 ] La carga de recombinación también puede surgir al combinar alelos deletéreos sujetos a epistasis sinérgica , es decir, cuyo daño en combinación es mayor que el predicho al considerarlos de forma aislada. [ 36 ] Se revisó la evidencia que indica que la meiosis reduce la carga de recombinación , proporcionando así una ventaja selectiva de la reproducción sexual . [ 37 ]

La selección suave también se ha propuesto como una solución a la alta carga de segregación. [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ]

Migración

Se hipotetiza que la carga migratoria ocurre cuando organismos no nativos mal adaptados ingresan a un nuevo entorno. [ 41 ]

Por un lado, los genes beneficiosos de los migrantes pueden aumentar la aptitud de las poblaciones locales. [ 42 ] Por otro lado, la migración puede reducir la aptitud de las poblaciones locales al introducir alelos inadaptados. Se hipotetiza que esto ocurre cuando la tasa de migración es "mucho mayor" que el coeficiente de selección. [ 42 ]

La carga migratoria puede producirse reduciendo la aptitud de los organismos locales o mediante la selección natural impuesta a los recién llegados, como por ejemplo al ser eliminados por depredadores locales. [ 43 ] [ 44 ] La mayoría de los estudios solo han encontrado evidencia de esta teoría en forma de selección en contra de las poblaciones inmigrantes; sin embargo, un estudio también encontró evidencia de una mayor carga mutacional en las poblaciones receptoras. [ 45 ]

Referencias

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  43. ↑ Bolnick 2007 : "Una segunda consecuencia del equilibrio migración-selección se conoce como "carga migratoria" (Garcia-Ramos y Kirkpatrick 1997). Esta es la pérdida en la aptitud media de una población que resulta de la inmigración de alelos localmente inadaptados. La carga migratoria es análoga a la "carga mutacional" que surge cuando la mutación introduce nuevos alelos que, en promedio, se espera que sean menos aptos que los alelos existentes. Aunque tanto la migración como la mutación tienen el potencial de importar alelos nuevos localmente beneficiosos que promueven la adaptación (Kawecki 2000), los inmigrantes de otros entornos pueden frecuentemente portar alelos que son menos aptos en el hábitat local. En consecuencia, además de restringir la divergencia entre poblaciones, la migración desplaza a las poblaciones receptoras de sus picos adaptativos locales. Para los rasgos mendelianos, esto implica una reducción en la frecuencia de alelos favorecidos localmente que de otro modo estarían en o cerca de la fijación, mientras que los rasgos cuantitativos pueden ser desplazados del valor medio favorecido por selección."
  44. ↑ Bolnick 2007 : "Dada esta historia de vida, se espera que los efectos homogeneizadores de la migración sean más evidentes al principio de una generación, después de lo cual la selección natural por parte de los depredadores visuales presumiblemente elimina a muchos inmigrantes."
  45. ↑ Bolnick 2007 : Hasta la fecha, el apoyo a la carga migratoria se ha limitado generalmente a estudios de poblaciones individuales, en los que la selección opera en contra de los inmigrantes (King 1992; Sandoval 1994a; Hendry et al. 2002; Moore y Hendry 2005).
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