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Fenotipo

Las conchas de los individuos de la especie de molusco bivalvo Donax variabilis muestran una coloración y un patrón diversos en sus fenotipos. Aquí se ilustra la relación entre ...

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Las conchas de los individuos de la especie de molusco bivalvo Donax variabilis muestran una coloración y un patrón diversos en sus fenotipos.
Aquí se ilustra la relación entre genotipo y fenotipo, mediante un cuadro de Punnett , para el color de los pétalos en plantas de guisante. Las letras B y b representan genes que determinan el color, y las imágenes muestran los fenotipos resultantes. Esto demuestra cómo múltiples genotipos (BB y Bb) pueden producir el mismo fenotipo (pétalos morados).

En genética , el fenotipo ( del griego antiguo φαίνω ( phaínō ) ' aparecer, mostrar ' y τύπος ( túpos ) ' marca, tipo ' ) es el conjunto de características o rasgos observables de un organismo . [ 1 ] [ 2 ] El término abarca todos los rasgos de un organismo, excepto su genoma , por transitorios que sean: la morfología del organismo (forma y estructura física), sus procesos de desarrollo , sus propiedades bioquímicas y fisiológicas, sean reversibles o irreversibles, y todo su comportamiento , como la exhibición de un pavo real . [ 3 ]  

El fenotipo de un organismo resulta de dos factores básicos: la expresión de su perfil genético único (su genotipo ) y la influencia de factores ambientales que experimenta, los cuales influyen en la expresión variable de dichos genes y, por lo tanto, dan forma al perfil resultante de rasgos definitorios. Dado que el proceso de desarrollo es una compleja interacción entre genes y ambiente, y entre genes, existe un alto grado de variación fenotípica en una población determinada que va más allá de la mera variación genotípica. [ 4 ]

Un ejemplo bien documentado de polimorfismo es el color del pelaje del Labrador Retriever ; si bien el color del pelaje depende de muchos genes, en el entorno se observa claramente como amarillo, negro y marrón. Richard Dawkins en 1978 [ 5 ] y nuevamente en su libro de 1982, The Extended Phenotype, sugirió que se pueden considerar los nidos de aves y otras estructuras construidas, como las cajas de larvas de tricópteros y las presas de castores , como "fenotipos extendidos".

Wilhelm Johannsen propuso la distinción genotipo-fenotipo en 1911 para aclarar la diferencia entre el material hereditario de un organismo y «todos los fenómenos típicos del mundo orgánico», cuya descripción, con respecto a «formas, estructuras, tamaños, colores y otros caracteres de los organismos vivos, ha sido el objetivo principal de la historia natural». [ 6 ] [ 7 ] La distinción se asemeja en cierto modo a la propuesta por August Weismann (1834-1914), quien distinguió entre plasma germinal (herencia) y células somáticas (el cuerpo). Más recientemente, en El gen egoísta (1976), Dawkins redescribió estos conceptos como replicadores y vehículos.

Definición

A pesar de su definición aparentemente sencilla, el concepto de fenotipo encierra sutilezas. Podría parecer que todo lo que depende del genotipo es un fenotipo, incluyendo moléculas como el ARN y las proteínas . La mayoría de las moléculas y estructuras codificadas por el material genético no son visibles en la apariencia de un organismo, pero son observables (por ejemplo, mediante Western blot ) y, por lo tanto, forman parte del fenotipo; los grupos sanguíneos humanos son un ejemplo. Podría parecer que esto va más allá de las intenciones originales del concepto, que se centra en el organismo (vivo) en sí mismo. En cualquier caso, el término fenotipo incluye rasgos o características inherentes que son observables o rasgos que pueden hacerse visibles mediante algún procedimiento técnico.

Los grupos sanguíneos ABO se determinan mediante un cuadro de Punnett y muestran los fenotipos y genotipos.

El término "fenotipo" se ha utilizado a veces incorrectamente como una abreviatura de la diferencia fenotípica entre un mutante y su tipo silvestre , lo que llevaría a la afirmación falsa de que "una mutación no tiene fenotipo". [ 8 ]

Los comportamientos y sus consecuencias también son fenotipos, ya que los comportamientos son características observables. Los fenotipos conductuales incluyen patrones cognitivos, de personalidad y de comportamiento. Algunos fenotipos conductuales pueden caracterizar trastornos psiquiátricos [ 9 ] o síndromes [ 10 ] [ 11 ] .

Un fenoma es el conjunto de todos los rasgos expresados ​​por una célula , tejido , órgano , organismo o especie . El término fue utilizado por primera vez por Davis en 1949: «Proponemos aquí el nombre de fenoma para la suma total de las porciones extragénicas no autorreproductivas de la célula, ya sean citoplasmáticas o nucleares. El fenoma sería la base material del fenotipo, así como el genoma es la base material del genotipo ». [ 12 ] Aunque el término fenoma se ha utilizado durante muchos años, la distinción entre su uso y el de fenotipo resulta problemática. Mahner y Kary propusieron en 1997 una definición para ambos términos como la «totalidad física de todos los rasgos de un organismo o de uno de sus subsistemas», argumentando que, si bien los científicos tienden a utilizar intuitivamente estos términos y otros relacionados de manera que no obstaculicen la investigación, los términos no están bien definidos y su uso no es consistente. [ 13 ]

Algunos usos del término sugieren que el fenoma de un organismo dado se entiende mejor como una especie de matriz de datos que representa la manifestación física del fenotipo. Por ejemplo, las discusiones dirigidas por A. Varki entre quienes habían usado el término hasta 2003 sugirieron la siguiente definición: "El conjunto de información que describe los fenotipos de un organismo, bajo las influencias de factores genéticos y ambientales". [ 14 ] Otro equipo de investigadores caracteriza "el fenoma humano [como] un espacio de búsqueda multidimensional con varios niveles neurobiológicos, que abarca el proteoma, los sistemas celulares (por ejemplo, vías de señalización), los sistemas neuronales y los fenotipos cognitivos y conductuales". [ 15 ] Los biólogos de plantas han comenzado a explorar el fenoma en el estudio de la fisiología vegetal. [ 16 ] En 2009, un equipo de investigación demostró la viabilidad de identificar asociaciones genotipo-fenotipo utilizando registros electrónicos de salud (EHR) vinculados a biobancos de ADN . Llamaron a este método estudio de asociación de todo el fenoma (PheWAS). [ 17 ]

Explorando las relaciones entre fenotipo, genotipo y ambiente en diferentes niveles [ 18 ]

Inspirado por la evolución del genotipo al genoma y al pan-genoma , en 2023 se propuso un concepto para explorar eventualmente la relación entre el pan-fenoma, el pan-genoma y el pan- enviroma . [ 18 ]

Biston betularia morpha typica , la polilla moteada de color claro estándar
B. betularia morpha carbonaria , la forma melánica, que ilustra la variación discontinua.

Variación fenotípica

La variación fenotípica es un requisito fundamental para la evolución por selección natural . No toda la variación fenotípica se debe a la variación genética heredable subyacente . Esto se debe a que la organización de los seres vivos es «plástica», como enfatizó Darwin, o «fácilmente susceptible de cambio». [ 19 ] Es el organismo vivo en su conjunto el que interactúa con el entorno y, por lo tanto, contribuye (o no) a la siguiente generación. Así, la selección natural afecta la estructura genética de una población indirectamente a través de la contribución de los fenotipos. Sin variación fenotípica, no habría evolución por selección natural. [ 20 ]

La interacción entre genotipo y fenotipo a menudo se ha conceptualizado sin referencia a organismos vivos, como en la siguiente relación:

genotipo (G) + ambiente (E) → fenotipo (P)

Pero un genotipo solo puede verse afectado por el ambiente o afectarlo en la medida en que esté incorporado en un organismo vivo. Por lo tanto, una versión más matizada de la relación es:

genotipo (G) + interacciones organismo-ambiente (OE) → fenotipo (P)

Los fenotipos suelen mostrar mucha flexibilidad o plasticidad fenotípica en la expresión de los genotipos; en muchos organismos, los fenotipos que "expresan" un genotipo determinado son muy diferentes bajo diversas condiciones ambientales. La planta Hieracium umbellatum se encuentra creciendo en dos hábitats diferentes en Suecia . Un hábitat son los acantilados rocosos costeros , donde las plantas se desarrollan formando arbustos con hojas anchas e inflorescencias expandidas ; el otro se encuentra entre dunas de arena , donde las plantas se desarrollan postradas con hojas estrechas e inflorescencias compactas. Los hábitats se alternan a lo largo de la costa de Suecia y el hábitat en el que caen las semillas que contienen el mismo genotipo de Hieracium umbellatum determina el fenotipo que se desarrolla. [ 21 ]

Un ejemplo de variación aleatoria en las moscas Drosophila es el número de omatidios , que puede variar (aleatoriamente) entre los ojos izquierdo y derecho de un mismo individuo, al igual que lo hace entre diferentes genotipos en general, o entre clones criados en diferentes entornos. [ 22 ]

El concepto de fenotipo puede extenderse a variaciones por debajo del nivel genético que afectan la aptitud de un organismo. Por ejemplo, las mutaciones silenciosas que no alteran la secuencia de aminoácidos correspondiente de un gen pueden modificar la frecuencia de pares de bases guanina - citosina ( contenido de GC ). Estos pares de bases presentan una mayor estabilidad térmica ( punto de fusión ) que la adenina - timina , una propiedad que podría conferir, entre los organismos que habitan en ambientes de alta temperatura, una ventaja selectiva a las variantes con mayor contenido de GC.

El fenotipo extendido

Richard Dawkins describió un fenotipo que incluía todos los efectos que un gen tiene sobre su entorno, incluidos otros organismos, como un fenotipo extendido, argumentando que "el comportamiento de un animal tiende a maximizar la supervivencia de los genes 'para' ese comportamiento, independientemente de si esos genes se encuentran o no en el cuerpo del animal en particular que lo realiza". [ 5 ] Por ejemplo, un organismo como un castor modifica su entorno construyendo una presa ; esto puede considerarse una expresión de sus genes , al igual que sus incisivos , que utiliza para modificar su entorno. De manera similar, cuando un ave alimenta a un parásito de cría como un cuco , está extendiendo su fenotipo sin darse cuenta; y cuando los genes de una orquídea afectan el comportamiento de las abejas de las orquídeas para aumentar la polinización, o cuando los genes de un pavo real afectan las decisiones copulatorias de las pavas reales, nuevamente, el fenotipo se está extendiendo. Según Dawkins, los genes son seleccionados por sus efectos fenotípicos. [ 23 ]

Otros biólogos coinciden en general en que el concepto de fenotipo extendido es relevante, pero consideran que su función es principalmente explicativa, en lugar de ayudar en el diseño de pruebas experimentales. [ 24 ]

Genes y fenotipos

El fenotipo de un organismo está determinado por la suma de su material genético junto con la influencia de su entorno. Esto está mediado por una serie de mecanismos biológicos: ya sea la actividad directa de los productos génicos o sus efectos posteriores. [ 25 ]

Los fenotipos se desarrollan mediante la interacción de genes y su entorno celular inmediato, el cual, a su vez, está bajo la influencia de la interacción del organismo huésped con su entorno. Por lo tanto, existe una multiplicidad de formas en que los genes y los fenotipos interactúan. De manera más sencilla, por ejemplo, podríamos decir que un fenotipo albino se desarrolla como consecuencia de una mutación en el gen que codifica la tirosinasa , una enzima clave en la formación de melanina . Sin embargo, incluso en este caso, la exposición a la radiación UV puede aumentar la producción de melanina, por lo que el entorno también influye en este fenotipo. Para la mayoría de los fenotipos complejos, el mecanismo genético preciso sigue siendo desconocido. [ 26 ]

La expresión génica desempeña un papel crucial en la determinación de los fenotipos de los organismos. El nivel de expresión génica puede afectar el fenotipo de un organismo. Por ejemplo, si un gen que codifica una enzima específica se expresa a niveles altos, el organismo puede producir más de esa enzima y, como resultado, exhibir un rasgo particular. Por otro lado, si el gen se expresa a niveles bajos, el organismo puede producir menos de la enzima y exhibir un rasgo diferente. [ 27 ] La expresión génica se regula a varios niveles y, por lo tanto, cada nivel puede afectar ciertos fenotipos, incluyendo la regulación transcripcional y postranscripcional. [ 28 ]

gato carey
Los colores irregulares de un gato carey son el resultado de diferentes niveles de expresión de los genes de pigmentación en diferentes áreas de la piel.

Los cambios en los niveles de expresión génica pueden verse influenciados por diversos factores, como las condiciones ambientales, las variaciones genéticas y las modificaciones epigenéticas . Estas modificaciones, a su vez, pueden verse afectadas por factores ambientales como la dieta, el estrés y la exposición a toxinas, y pueden tener un impacto significativo en el fenotipo de un individuo. Algunos fenotipos pueden ser el resultado de cambios en la expresión génica debidos a estos factores, en lugar de cambios en el genotipo. Un experimento que empleó métodos de aprendizaje automático utilizando expresiones génicas medidas mediante secuenciación de ARN reveló que estas pueden contener suficiente información para diferenciar individuos en el contexto de la predicción de fenotipos. [ 29 ]

Fenoma y fenómica

Aunque un fenotipo es el conjunto de características observables que muestra un organismo, la palabra fenoma se usa a veces para referirse a una colección de rasgos, mientras que el estudio simultáneo de dicha colección se denomina fenómica . [ 30 ] [ 31 ] La fenómica es un campo de estudio importante porque puede usarse para determinar qué variantes genómicas afectan los fenotipos, lo que luego puede usarse para explicar cosas como la salud, la enfermedad y la aptitud evolutiva. [ 32 ] La fenómica constituye una parte importante del Proyecto Genoma Humano . [ 33 ]

La fenómica tiene aplicaciones en la agricultura. Por ejemplo, las variaciones genómicas como la resistencia a la sequía y al calor pueden identificarse mediante la fenómica para crear OGM más duraderos. [ 34 ] [ 16 ] La fenómica puede ser un paso importante hacia la medicina personalizada , en particular la terapia farmacológica . [ 35 ] Una vez que la base de datos fenómica ha adquirido suficientes datos, la información fenómica de una persona puede utilizarse para seleccionar fármacos específicos adaptados a cada individuo. [ 35 ]

Fenotipado a gran escala y análisis genéticos

Los cribados genéticos a gran escala pueden identificar los genes o mutaciones que afectan el fenotipo de un organismo. El análisis de los fenotipos de genes mutantes también puede ayudar a determinar la función génica. [ 36 ] La mayoría de los cribados genéticos han utilizado microorganismos, en los que los genes se pueden eliminar fácilmente. Por ejemplo, casi todos los genes se han eliminado en E. coli [ 37 ] y muchas otras bacterias , pero también en varios organismos modelo eucariotas como la levadura de panadería [ 38 ] y la levadura de fisión . [ 39 ] Entre otros descubrimientos, estos estudios han revelado listas de genes esenciales.

Más recientemente, también se han utilizado estudios fenotípicos a gran escala en animales, por ejemplo, para estudiar fenotipos menos comprendidos, como el comportamiento . En un estudio, se analizó el papel de las mutaciones en ratones en áreas como el aprendizaje y la memoria , el ritmo circadiano , la visión, las respuestas al estrés y la respuesta a los psicoestimulantes .

Este experimento involucra la descendencia de ratones tratados con ENU , o N-etil-N-nitrosourea, un potente mutágeno que causa mutaciones puntuales . Se realizó un análisis fenotípico de los ratones para detectar alteraciones en diferentes dominios conductuales y así determinar el número de posibles mutantes (véase la tabla para más detalles). Posteriormente, se evaluó la heredabilidad de los posibles mutantes para ayudar a determinar el patrón de herencia y mapear las mutaciones. Una vez mapeadas, clonadas e identificadas, se puede determinar si una mutación representa un gen nuevo o no.

Estos experimentos demuestran que las mutaciones en el gen de la rodopsina afectan la visión e incluso pueden causar degeneración retiniana en ratones. [ 40 ] El mismo cambio de aminoácido causa ceguera familiar en humanos , lo que demuestra cómo el fenotipado en animales puede aportar información para el diagnóstico médico y, posiblemente, para la terapia.

Origen evolutivo del fenotipo

El mundo del ARN es la etapa precelular hipotética en la historia evolutiva de la vida en la Tierra, en la que las moléculas de ARN autorreplicantes proliferaron antes de la evolución del ADN y las proteínas. [ 41 ] La estructura física tridimensional plegada de la primera molécula de ARN que poseía actividad de ribozima, promoviendo la replicación y evitando la destrucción, habría sido el primer fenotipo, y la secuencia de nucleótidos de la primera molécula de ARN autorreplicante habría sido el genotipo original. [ 41 ]

Véase también

Referencias

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  • Base de datos de fenotipos de ratón
  • Ontología del fenotipo humano
  • Europhenome: Acceso a datos fenotípicos de ratones, tanto brutos como anotados.
  • "La distinción genotipo-fenotipo de Wilhelm Johannsen" por E. Peirson en la Enciclopedia del Proyecto Embrión.
  • Proyecto Fenoma del Ratón en el Laboratorio Jackson
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