Miriopteris

Myriopteris , comúnmente conocido como helecho de labios , es un género de helechos queilantoideos . Al igual que otros queilantoideos, son helechos de hábitats secos, que se reproducen tanto sexual como apogámicamente . Muchas especies tienen hojas divididas en una gran cantidad de segmentos pequeños con forma de cuentas, la probable inspiración para el nombre genérico. Los pelos y/o escamas suelen estar presentes tanto en la superficie superior como inferior de la hoja, y su presencia y apariencia son útiles para distinguir entre especies. El género es más diverso en México, pero las especies se encuentran desde el suroeste de Canadá hasta el sur de Chile, y una especie es endémica del sur de África.

Ningún carácter morfológico divide a Myriopteris , tal como está circunscrito actualmente, de los otros queilantoideos. Se cree que la evolución convergente en ambientes áridos es responsable de la homoplasia generalizada en los caracteres morfológicos tradicionalmente utilizados para clasificar a este grupo. ^[1] Si bien los segmentos últimos pequeños, similares a cuentas, están asociados con el género, solo aparecen en aproximadamente el 40% de sus especies, ^[2] y también aparecen en algunos queilantoideos fuera del género. Cheilanthes sensu stricto tiene 32 esporas por esporangio en especies sexuales y 16 en especies apogámicas ; con la excepción de unas pocas especies de Notholaena , Myriopteris y los otros queilantoideos tienen 64 esporas por esporangio cuando son sexuales y 32 por esporangio cuando son apomícticos. Myriopteris también se puede separar de Cheilanthes s.s. , aunque de forma menos fiable, por esporas que tienen crestas o arrugas (en lugar de espinas o protuberancias) y una falta de terminaciones de vena agrandadas (en lugar de hidatodos prominentes ). ^[1]

Los tres subgrupos del género, informalmente llamados clados alabamensis , covillei y lanosa , también carecen de características definitorias únicas. Los pequeños segmentos finales en forma de cuentas se encuentran en el subclado central del clado covillei y también en M. gracilis , que está profundamente anidado en el clado alabamensis . ^[3] La vernación circinada (el despliegue de nuevas hojas como helechos ) se encuentra en todo el clado lanosa y también en M. wrightii , el miembro más basal del clado alabamensis . ^{[3] La mayoría de las especies tienen} raquis redondos , aunque los primeros miembros divergentes de los clados alabamensis y lanosa tienen raquis profundamente ranurados en la superficie superior y raquis aplanados con ranuras poco profundas cerca de la punta de la fronda, respectivamente. ^[2] El indumento de las hojas (pelos y escamas) es muy diverso en todo el género y es una característica clave en la identificación de especies. ^[2]

El número de cromosomas base para el género parece ser x = 30, excepto para una parte del clado alabamensis , donde x = 29; este último es típico para otros queilantoideos. La mayoría de las especies son diploides de reproducción sexual o triploides apogámicos , con la excepción de M. lendigera y algunos especímenes de M. microphylla y M. scabra , que son tetraploides de reproducción sexual . ^[4]

El género fue descrito por primera vez en 1852 por ALA Fée , quien lo separó de Cheilanthes propiamente dicho por la presencia de pelos rojos entre los esporangios y un indusio escarioso (endurecido) formado a partir del margen de la hoja. Lo tipificó en Myriopteris marsupianthes . Fée describió la división de la hoja en numerosos segmentos pequeños, parecidos a cuentas, todos capaces de contener esporas, ^[5] lo que puede haberlo llevado a elegir el nombre Myriopteris ; "myrio-" significa "muchísimos" ^[6] y "pteris" significa "helecho". John Smith reconoció a Myriopteris en su Cultivated Ferns de 1857, notando los segmentos finales "minúsculos, orbiculares o cuneiformes, cóncavos" típicos de las especies del género. ^[7] Sin embargo, la mayoría de los autores hasta el siglo XXI prefirieron incluir el género en Cheilanthes . ^[8]

El desarrollo de métodos filogenéticos moleculares mostró que la amplia circunscripción tradicional de Cheilanthes es polifilética. Muchos de los caracteres morfológicos que tradicionalmente se han utilizado para separar los helechos queilantoideos en géneros, incluido Cheilanthes , son homoplásicos; es decir, han aparecido de forma independiente en grupos no relacionados, probablemente como resultado de una evolución convergente en ambientes áridos. ^[1]

Una filogenia molecular de 157 especies de queilantoideos realizada por Michael D. Windham et al. en 2009 reveló siete clados bien sustentados dentro del grupo. Uno de estos incluía varias especies mayoritariamente norteamericanas generalmente ubicadas en Cheilanthes sensu lato . Se refirieron informalmente a este grupo como los mirioptéridos , siendo Myriopteris el género más antiguo cuyo espécimen tipo se incluyó en el clado. ^[9] Un análisis filogenético adicional realizado por Eiserhardt et al. , en el curso de un estudio sobre la radiación evolutiva de los queilantoideos en la Región Florística del Cabo , también respaldó la existencia del clado de los mirioptéridos y mostró que Cheilanthes rawsonii , una endémica africana, estaba profundamente anidada en él, siendo su pariente más cercano C. parryi . ^[10] Después de un muestreo más extenso dentro del clado, Amanda Grusz y Windham revivieron Myriopteris en 2013 y proporcionaron nombres para todas las especies del clado de los mirioptéridos. ^[1]

Estudios moleculares posteriores de Grusz et al. confirmaron la monofilia de este grupo y demostraron que sus especies pueden dividirse en tres clados bien sustentados. Estos fueron referidos informalmente por el epíteto de una especie prominente en el clado, sin rango taxonómico formal; son el clado alabamensis (A), el clado covillei (C) y el clado lanosa (L). ^[11]

El género Cheilosoria fue descrito por Conde Vittore Trevisan en 1877 para dar cabida a Cheilanthes allosuroides , ahora M. allosuroides , y algunas otras especies de Cheilanthes con soros largos a lo largo de las venas y falsa indusia relativamente no modificada. ^[12] Ese género fue lectotipificado en C. allosuroides por Edwin Copeland en 1947. ^[13] Si el clado alabamensis se tratara como un género separado, Cheilosoria sería el nombre principal para él. ^[14]

Las siguientes especies (incluyendo dos híbridos) son aquellas reconocidas por Grusz & Windham en 2013, con algunas adiciones de la Lista de Helechos y Licófitos del Mundo (versión 18.3). ^[15] Las letras entre paréntesis después de los nombres científicos indican a cuál de los tres clados pertenecen las especies, si se conoce.

La mayor diversidad de especies se encuentra en México. ^{[16] Las especies} de Myriopteris se encuentran principalmente confinadas en América, desde el suroeste de Canadá ^[17] hasta el sur de Chile. M. rawsonii es endémica de Namibia y Sudáfrica. ^[16] Está más estrechamente relacionada con M. parryi , ^[10] una especie de los desiertos de Sonora y Mojave . ^[4]

Al igual que otros queilantoideos, las especies de Myriopteris ocupan hábitats secos, creciendo en rocas o suelo. ^[18] Las especies estrechamente relacionadas M. gracillima , M. intertexta , M. covillei y M. clevelandii ^[19] crecen principalmente en grietas de rocas, con rangos en el oeste de América del Norte que se superponen en climas cada vez más cálidos y secos. ^[20]