Myriostoma coliforme

Myriostoma coliforme , comúnmente conocida como estrella terrestre salero ^{[ 2 ]} o pimentero [ ^{3 ], es} una especie de hongo de la familia Geastraceae . Los basidiocarpos se asemejan a las estrellas terrestres , pero el saco de esporas está sostenido por múltiples columnas (en lugar de una sola) y tiene múltiples ostíolos en lugar de un único ostíolo apical. También se la ha llamado "estrella terrestre salero" ^{[ 4 ] .}

Este hongo tiene una distribución en zonas templadas del norte, pero anteriormente se creía que estaba más extendido debido a la confusión con especies emparentadas del género Myriostoma . Es una especie poco común y figura en las Listas Rojas de 12 países europeos. En 2004, fue una de las 33 especies propuestas para su protección en virtud del Convenio de Berna por el Consejo Europeo para la Conservación de los Hongos.

La especie fue mencionada por primera vez en la literatura científica por Samuel Doody en la segunda edición de la Synopsis methodica stirpium Britannicarum de John Ray en 1696. ^{[ 5 ]} Doody describió brevemente el hongo como: "fungus pulverulentus, coli instar perforatus, cum volva stellata" (un hongo pulverulento, perforado como un colador, con una volva en forma de estrella), y continuó explicando que lo encontró en 1695 en Kent . ^{[ 6 ]}

Fue descrita científicamente por primera vez como una nueva especie en 1785 a partir de colecciones realizadas en Inglaterra por James Dickson , quien la denominó Lycoperdon coliforme . La encontró creciendo en taludes y setos junto a las carreteras, entre ortigas, en Suffolk y Norfolk . ^{[ 7 ]} Nicaise Auguste Desvaux definió y publicó por primera vez el nuevo género Myriostoma en 1809, renombrando la especie como Myriostoma anglicum (un cambio de nombre ilegítimo ). ^{[ 8 ]} Christian Hendrik Persoon había ubicado previamente la especie en Geastrum en 1801, ^{[ 9 ]} mientras que en 1821 Samuel Frederick Gray describió el género Polystoma para ella. ^{[ 10 ]} Myriostoma coliforme recibió su nombre actual y definitivo cuando August Carl Joseph Corda trasladó el nombre de Dickson a Myriostoma en 1842, reemplazando el nombre ilegítimo de Desvaux. ^{[ 11 ]}

El nombre genérico Myriostoma deriva del griego antiguo "Myrios" (diez mil, como en Miríada) y "stoma" (boca), y significa "miles de bocas". El epíteto específico deriva de las palabras latinas colum , que significa "colador", y forma , que significa "forma". ^{[ 12 ]} MJ Berkeley le dio el nombre en inglés "Cullenden puff-ball", que también se refiere a un colador . ^{[ 13 ]} Samuel Frederick Gray lo llamó "caja de pastillas con forma de tamiz". ^{[ 10 ]}

Los cuerpos fructíferos comienzan su desarrollo bajo tierra o enterrados en restos de hojas , unidos a una hebra de micelio en la base. A medida que maduran, el exoperidio (la capa de tejido externa del peridio) se abre en 7 a 14 radios que se curvan hacia atrás; esto empuja el cuerpo fructífero por encima del sustrato . Los ejemplares completamente abiertos pueden alcanzar dimensiones de 2 a 12 cm (0,8 a 4,7 pulgadas) de punta a punta de los radios. Los radios son de tamaño desigual, con puntas que a menudo se enrollan hacia adentro. Comprenden tres capas de tejido distintas. La capa pseudoparenquimatosa interna (llamada así por su semejanza con las células densamente empaquetadas del parénquima vegetal ) es carnosa y gruesa cuando está fresca, e inicialmente de color beige pálido, pero se oscurece a amarillo o marrón a medida que madura, a menudo agrietándose y desprendiéndose en el proceso. La capa micelial externa, a menudo cubierta de finos restos de hojas o tierra, suele agrietarse para revelar una capa fibrosa media, formada por hifas densamente empaquetadas de 1–2,5 μm de ancho. La base del cuerpo fructífero es cóncava o abovedada y suele estar cubierta de tierra adherida. El saco de esporas (endoperidio), aproximadamente esférico, mide de 1 a 5 cm (0,4–2,0 pulgadas) de diámetro y está sostenido por un grupo de columnas cortas con forma de esferas aplanadas. Es de color gris parduzco y presenta una superficie ligeramente rugosa con pequeñas verrugas (de menos de 0,1 mm de altura) ligeramente interconectadas. Hay varias bocas uniformemente dispersas, los ostíolos , principalmente en la mitad superior del endoperidio. Son aproximadamente circulares con bordes fimbriados . ^{[ 14 ]} Los cuerpos fructíferos no comestibles no tienen un sabor distintivo, aunque los ejemplares secos desarrollan un olor similar al del curry en polvo o los cubitos de caldo . ^{[ 15 ]}      

Al igual que las estrellas de tierra, el hongo utiliza la fuerza de las gotas de lluvia que caen para ayudar a dispersar las esporas, que son expulsadas en pequeñas ráfagas cuando los objetos (como la lluvia) golpean la pared exterior del saco de esporas . La gleba es de color marrón a marrón grisáceo, con una textura similar al algodón que, al comprimirse, permite que el endoperidio se flexione rápidamente y cree una nube de aire que es expulsada a través de los ostíolos. Esto genera una nube de esporas que luego puede ser transportada por el viento. ^{[ 16 ]} Hay columelas (estructuras estériles que comienzan en la base de la gleba y se extienden a través de ella), que generalmente no son evidentes en la gleba madura, pero sí en la base del saco de esporas. Las columelas no están conectadas a los ostíolos, sino que terminan dentro de la gleba a cierta distancia de ellos. Los capillitia (filamentos estériles dentro de la gleba) son largos, delgados, libres, ahusados, no ramificados y de 3,3–4  μm de espesor, con paredes engrosadas. Las esporas son esféricas, no amiloides y están ornamentadas con protuberancias acampanadas de forma irregular de hasta 1,6  μm de altura. Miden 6,1–8,0  μm incluyendo la ornamentación. ^{[ 17 ]}

Myriostoma coliforme es saprófito , obteniendo nutrientes de la materia orgánica en descomposición. Los cuerpos fructíferos crecen agrupados en suelos bien drenados o arenosos, a menudo a la sombra parcial de los árboles. ^{[ 14 ]} La especie se encuentra en bosques caducifolios y mixtos , jardines, a lo largo de setos y márgenes de caminos cubiertos de hierba, y pastizales. Tiende a crecer en laderas bien drenadas orientadas al sur. ^{[ 19 ]} En Europa, su principal hábitat son los bosques mixtos ribereños dominados por Salix alba y Populus alba a lo largo de los grandes ríos. ^{[ 20 ]} En Hawái , se ha recolectado en elevaciones superiores a 2000 m (6600 pies) donde parece preferir el bosque de mamane ( Sophora chrysophylla ). ^{[ 21 ]}  

La especie está muy extendida en las regiones templadas del norte. ^{[ nb 1 ]} Es rara en Europa, donde aparece en las Listas Rojas Regionales de 12 países, y es una de las 33 especies candidatas para su inclusión en el Apéndice I del Convenio sobre la Conservación de la Vida Silvestre y los Hábitats Naturales de Europa (el "Convenio de Berna"). ^{[ 20 ]} Aunque fue descrita originalmente en Inglaterra, se la consideró extinta en Gran Bretaña continental hasta que se encontró de nuevo en Suffolk en 2006 cerca de Ipswich , una de sus localidades originales; ^{[ 16 ]} se había informado por última vez en el país en 1880. ^{[ 39 ]} El hongo se considera extinto en Suiza. ^{[ 40 ]} Su ubicación más septentrional es el sur de Suecia, ^{[ 41 ]} aunque generalmente es rara en el norte de Europa. ^{[ 16 ]} Está igualmente extendida pero raramente encontrada en América del Norte, aunque puede haber localidades aisladas, como Nuevo México , donde es más abundante. ^{[ 2 ]}

Hasta 2017, se creía que M.  coliforme era la única especie del género Myriostoma , con distribución mundial. ^{[ 17 ]} Desde entonces, la investigación molecular , basada en el análisis cladístico de secuencias de ADN , ha revelado al menos cinco especies adicionales en América Central y del Sur, Sudáfrica y Australia. Como resultado, la distribución de M.  coliforme sensu stricto es incierta, pero parece estar restringida al hemisferio norte. ^{[ 17 ] [ 42 ] [ 43 ]}

• Ilustración de lectotipo de la Tab. III de Fasciculus plantarum cryptogamicarum Britanniae de James Dickson de 1776