Naja romani

Naja romani es una especie extinta de cobra del Mioceno europeo . Sus restos sehan encontrado desde Francia hasta Rusia y sugieren un crecimiento continuo hasta alcanzar tamaños mayores a lo largo de su distribución a lo largo del tiempo. Si bien prosperó durante las etapas temprana y media del Mioceno , la especie desapareció del registro fósil de Europa Central durante el Mioceno tardío, y el último espécimen conocido se recuperó de un yacimiento en el Cáucaso actual , que se infiere que fue un refugio para reptiles. Se estima que Naja romani pudo haber alcanzado una longitud de más de 2 m (6 pies 7 pulgadas) .   

Naja romani fue descrita por primera vez por Hofstetter en 1939 a partir de varios restos craneales y postcraneales de La Grive-Saint Alban, en Francia. Hofstetter acuñó los nombres Palaeonaja romani y Palaeonaja crassa . Posteriormente, Szyndlar y Rage incluyeron a Palaeonaja dentro del género Naja , determinando que P. crassa no difiere lo suficiente como para ser considerada una especie distinta. ^{[ 1 ]} Más tarde se reportaron otros casos de Naja romani en diversas localidades de Europa. Los fósiles de Austria habían sido considerados previamente como una especie propia, Naja austriaca , pero posteriormente se determinó que eran indistinguibles de los de Naja romani . ^{[ 2 ]} El hallazgo más reciente asignado a la especie fue recolectado en 2009 en el Cáucaso y constituyó el registro más reciente de Naja romani . ^{[ 3 ]}

La especie fue nombrada en honor al geólogo francés Frédéric Roman . ^{[ 4 ]}

Hoffstetter determinó que el espécimen tipo de Naja romani alcanzaba una longitud de 1,80 m (5 pies 11 pulgadas). Hoffstetter también estimó una longitud de más de 2 m (6 pies 7 pulgadas) para los restos más grandes que denominó Naja crassa , que posteriormente se descubrió que también pertenecían a Naja romani . ^{[ 4 ]} Los restos más jóvenes asignados a la especie indican un tamaño aún mayor, sin embargo, no se proporcionan estimaciones precisas. ^{[ 3 ]}      

Dentro del género Naja se pueden observar dos linajes distintos: uno asiático y otro africano (que a su vez se divide en Afronaja , Boulengerina y Uraeus ). Ambos grupos se distinguen por la anatomía del basiesfenoides , que es notablemente más estrecho antes de la cresta basipterigoidea, presenta canales vidianos más cortos y orificios anteriores en la superficie ventral en lugar de la dorsal. Estas características son compartidas por Naja romani , lo que la sitúa claramente en la rama asiática del género. Un segundo carácter que permitiría su asignación a una de las dos ramas sería la ubicación de la ventana vestibular . Sin embargo, esto solo es posible en los especímenes franceses, que respaldan la identificación de Naja romani como miembro del linaje asiático. Szyndlar y Zerova concluyen que la especie probablemente fue un miembro temprano del grupo asiático, pero que sin duda divergió de las otras especies después de la división entre Asia y África. ^{[ 2 ]}

Los especímenes más antiguos registrados de Naja romani datan del Burdigaliense ( MN 4 ) y fueron descubiertos en Petersbuch , Alemania, con restos de edad similar tentativamente atribuidos al taxón también encontrados en Echzell (Alemania, MN 4) ^{[ 5 ]} y Vieux-Collonges (Francia, MN 4/5). Hacia el Mioceno medio y tardío, Naja romani también se podía encontrar en Grund (Austria, MN 5), La Grive-Saint Alban (Francia, MN 7+8), Gritsev y Rudabánya (Ucrania y Hungría, MN 9), ^{[ 2 ] [ 6 ]} Ravin de la Pluie (Grecia, MN 10) y Kohfidisch (Austria, MN11). ^{[ 2 ]} Sin embargo, es probable que el cambio climático actual haya provocado la extinción de las cobras en Europa central a finales del Mioceno, siendo los especímenes de Kohfidisch los últimos restos conocidos de la especie en la región. No obstante, las cobras lograron sobrevivir en otras regiones de Europa y los últimos registros conocidos de Naja romani se encontraron en Solnechnodolsk , en el norte del Cáucaso , en estratos que datan del Turoliense tardío (MN 13). Cabe destacar, sin embargo, que a pesar de ser conocida por conservar una fauna de reptiles rica y diversa, solo se conoce un único hueso de Naja romani de la región, lo que indica que la especie ya estaba en declive también en esta parte del mundo. ^{[ 3 ]}

Este patrón de distribución y desaparición coincide con los cambios climáticos que ocurrieron en Europa durante el Mioceno, aproximadamente al mismo tiempo que la Crisis de Salinidad del Messiniense . Aunque las temperaturas se mantuvieron favorables durante las últimas etapas del Mioceno, se sabe que la fauna de serpientes del continente experimentó una pérdida de diversidad. En Europa central, en particular, las temperaturas comenzaron a descender durante el Mioceno medio, lo que provocó la formación de zonas climáticas diferenciadas que se enfrentaron a extinciones regionales que restringieron ciertas serpientes a las regiones más cálidas de Europa occidental (Francia y España) y Europa meridional (Grecia y Turquía). La localidad de Solnechnodolsk probablemente fue un refugio no solo para Naja romani , sino también para otras especies de reptiles que se habían extinguido en otras partes de Europa. Se ha demostrado que restos más recientes de cobras, conocidos del Plioceno de España, no están relacionados con Naja romani y se cree que pertenecen al linaje africano que probablemente entró en Europa tras la desecación del Mediterráneo. ^{[ 3 ]}

Syromyatnikova, Tesakov y Titov sugirieron que Naja romani creció en tamaño a medida que avanzaba el Mioceno, siendo los especímenes de Petersbuch y Vieux-Collonges generalmente más pequeños que los fósiles más recientes, que alcanzaron su mayor tamaño con los encontrados en Kohfidisch y Solnechnodolski. Se desconoce la ecología exacta de Naja romani , aunque se cree que la especie es termófila, como la mayoría de las demás especies asiáticas de Naja , con la excepción de la cobra caspiana . Basándose en la presencia de Naja romani , así como en la de lagartos monitores , se estima una temperatura media anual de 15 °C o más para la localidad de Solnechnodolski, lo que sugiere condiciones subtropicales. ^{[ 3 ]}

En una publicación de 2017, Pokrant y sus colegas señalan que, en raras ocasiones, las culebras de collar modernas y las culebras de collar ibéricas exhiben un comportamiento defensivo similar al de las cobras, levantando la parte superior de su cuerpo y aplanándola de una manera que recuerda a la capucha de una cobra. Destacan que este comportamiento no se encuentra en otras serpientes europeas y señalan además que no existe una superposición significativa entre las áreas de distribución de las culebras de collar y las cobras. Las únicas áreas donde ambas coexisten en la actualidad son pequeñas regiones de Túnez y al este del mar Caspio, en Irán y Turkmenistán . Pokrant y su equipo argumentan que esta forma de mimetismo podría haberse desarrollado durante el Neógeno, cuando Natrix longivertebrata , considerada el ancestro directo de ambas especies modernas de culebras de collar, coexistía en múltiples localidades con Naja romani y pudo haber imitado a la cobra para ahuyentar a los depredadores. Dado que esta forma de mimetismo solo es efectiva cuando el depredador conoce la especie modelo, el comportamiento de levantar la cabeza habría sido cada vez menos efectivo tras la extinción de las cobras en Europa Central. Pokrant y sus colegas argumentan que la rareza del comportamiento de erguirse en las culebras de hierba podría indicar que la especie está actualmente en proceso de perder este comportamiento, aunque aún puede ser efectivo contra las aves migratorias que se encuentran con cobras en sus viajes. ^{[ 7 ]}