Taxonomía (biología)

En biología , la taxonomía ( del griego antiguo τάξις ( taxis ) ' ordenación ' y -νομία ( -nomia ) ' método ' ) es el estudio científico de nombrar, definir ( circunscribir ) y clasificar grupos de organismos biológicos basándose en características compartidas. Los enfoques modernos priorizan la ascendencia común y las relaciones evolutivas. ^{[ 1 ]} Los organismos se agrupan en taxones (singular: taxón), y a estos grupos se les asigna un rango taxonómico ; los grupos de un rango dado pueden agregarse para formar un grupo más inclusivo de rango superior, creando así una jerarquía taxonómica. Los rangos principales en uso moderno son dominio , reino , filo ( a veces se usa división en botánica en lugar de filo ), clase , orden , familia , género y especie . El botánico sueco Carl Linnaeus es considerado el fundador del sistema taxonómico actual, habiendo desarrollado un sistema jerarquizado conocido como taxonomía linneana para categorizar organismos.  

Gracias a los avances en la teoría, los datos y la tecnología analítica de la sistemática biológica, el sistema linneano se ha transformado en un sistema de clasificación biológica moderno destinado a reflejar las relaciones evolutivas entre los organismos, tanto vivos como extintos.

La definición exacta de taxonomía varía según la fuente, pero el núcleo de la disciplina permanece: la concepción, denominación y clasificación de grupos de organismos. ^{[ 2 ]} A modo de referencia, a continuación se presentan definiciones recientes de taxonomía:

1. Teoría y práctica de agrupar individuos en especies, organizar las especies en grupos más grandes y dar nombres a esos grupos, produciendo así una clasificación. ^{[ 3 ]}
2. Un campo de la ciencia (y un componente importante de la sistemática ) que abarca la descripción, la identificación, la nomenclatura y la clasificación ^{[ 4 ].}
3. La ciencia de la clasificación, en biología la organización de los organismos en una clasificación ^{[ 5 ]}
4. "La ciencia de la clasificación aplicada a los organismos vivos, incluyendo el estudio de los medios de formación de especies, etc." ^{[ 6 ]}
5. "El análisis de las características de un organismo con fines de clasificación" ^{[ 7 ]}
6. "La sistemática estudia la filogenia para proporcionar un patrón que pueda traducirse en la clasificación y los nombres del campo más inclusivo de la taxonomía" (enumerado como una definición deseable pero inusual) ^{[ 8 ].}

Las diversas definiciones sitúan la taxonomía como un subárea de la sistemática (definición 2), invierten esa relación (definición 6) o parecen considerar ambos términos sinónimos. Existe cierto desacuerdo sobre si la nomenclatura biológica se considera parte de la taxonomía (definiciones 1 y 2) o parte de la sistemática fuera de la taxonomía. ^{[ 9 ] [ 10 ]} Por ejemplo, la definición 6 se combina con la siguiente definición de sistemática que sitúa la nomenclatura fuera de la taxonomía: ^{[ 7 ]}

• Sistemática : "El estudio de la identificación, taxonomía y nomenclatura de los organismos, incluyendo la clasificación de los seres vivos según sus relaciones naturales y el estudio de la variación y la evolución de los taxones".

En 1970, Michener et al. definieron "biología sistemática" y "taxonomía" en relación una con la otra de la siguiente manera: ^{[ 11 ]}

La biología sistemática (en adelante llamada simplemente sistemática) es el campo que

• (a) proporciona nombres científicos para los organismos,
• (b) los describe,
• c) conserva colecciones de ellos,
• (d) proporciona clasificaciones para los organismos, claves para su identificación y datos sobre su distribución,
• (e) investiga sus historias evolutivas y
• (f) considera sus adaptaciones ambientales.

Este es un campo con una larga historia que en los últimos años ha experimentado un notable renacimiento, principalmente en lo que respecta al contenido teórico. Parte del material teórico se relaciona con áreas evolutivas (temas e y f anteriores), mientras que el resto se centra especialmente en el problema de la clasificación. La taxonomía es la parte de la sistemática que se ocupa de los temas (a) a (d) mencionados anteriormente.

Un conjunto completo de términos que incluyen taxonomía, biología sistemática, sistemática , clasificación científica, clasificación biológica y filogenética han tenido en ocasiones significados superpuestos: a veces el mismo, a veces ligeramente diferente, pero siempre relacionados e interconectados. ^{[ 2 ] [ 12 ]} Aquí se utiliza el significado más amplio de "taxonomía". El término en sí fue introducido en 1813 por de Candolle , en su Théorie élémentaire de la botanique . ^{[ 13 ]} John Lindley proporcionó una definición temprana de sistemática en 1830, aunque escribió sobre "botánica sistemática" en lugar de usar el término "sistemática". ^{[ 2 ]} Los europeos tienden a usar los términos "sistemática" y "biosistemática" para el estudio de la biodiversidad en su conjunto, mientras que los norteamericanos tienden a usar "taxonomía" con más frecuencia. ^{[ 14 ]} Sin embargo, la taxonomía, y en particular la taxonomía alfa, es más específicamente la identificación, descripción y denominación (es decir, nomenclatura) de organismos, ^{[ 15 ]} mientras que la "clasificación" se centra en colocar organismos dentro de grupos jerárquicos que muestran sus relaciones con otros organismos.

Si bien algunas descripciones de la historia taxonómica intentan datar la taxonomía en civilizaciones antiguas, un intento verdaderamente científico de clasificar organismos no se produjo hasta el siglo XVIII, con la posible excepción de Aristóteles, cuyas obras insinúan una taxonomía. ^{[ 29 ] [ 30 ]} Las obras anteriores eran principalmente descriptivas y se centraban en plantas útiles en la agricultura o la medicina.

Este pensamiento científico consta de varias etapas. La taxonomía temprana se basaba en criterios arbitrarios, los llamados "sistemas artificiales", incluido el sistema de clasificación sexual de plantas de Linneo (la clasificación de animales de Linneo de 1735 se tituló " Systema Naturae " ("el Sistema de la Naturaleza"), lo que implica que él, al menos, creía que era más que un "sistema artificial").

Posteriormente surgieron sistemas basados ​​en una consideración más completa de las características de los taxones, denominados "sistemas naturales", como los de de Jussieu (1789), de Candolle (1813) y Bentham y Hooker (1862-1863). Estas clasificaciones describían patrones empíricos y tenían un enfoque preevolucionista .

La publicación de * El origen de las especies* de Charles Darwin (1859) propició una nueva explicación de las clasificaciones, basada en las relaciones evolutivas. Este fue el concepto de sistemas filogenéticos , que se popularizó a partir de 1883. Este enfoque fue ejemplificado por los trabajos de Eichler (1883) y Engler (1886-1892).

La aparición de la metodología cladística en la década de 1970 condujo a clasificaciones basadas únicamente en el criterio de monofilia , respaldadas por la presencia de sinapomorfías . Desde entonces, la base de evidencia se ha ampliado con datos de genética molecular que, en su mayor parte, complementan la morfología tradicional . ^{[ 31 ] [ 32 ] [ 33 ]}

Prelinneano

Los primeros taxónomos

Es probable que la denominación y clasificación del entorno humano comenzara con el surgimiento del lenguaje. Distinguir las plantas venenosas de las comestibles es fundamental para la supervivencia de las comunidades humanas. En las pinturas murales egipcias de alrededor del 1500 a . C. aparecen ilustraciones de plantas medicinales , lo que indica que se comprendían los usos de las diferentes especies y que existía una taxonomía básica. ^{[ 34 ]}

Tiempos antiguos

Aristóteles ( Antigua Grecia , 384-322 a. C.) clasificó por primera vez a los organismos durante su estancia en la isla de Lesbos . ^{[ 35 ] [ 36 ] [ 37 ]} Clasificó a los seres por sus partes, o en términos modernos , por sus atributos , como tener nacimiento vivo, tener cuatro patas, poner huevos, tener sangre o tener un cuerpo caliente. ^{[ 38 ]} Dividió a todos los seres vivos en dos grupos: plantas y animales . ^{[ 36 ]}

Algunos de sus grupos de animales, como Anhaima (animales sin sangre, traducidos como invertebrados ) y Enhaima (animales con sangre, aproximadamente los vertebrados ), así como grupos como los tiburones y los cetáceos , se utilizan comúnmente. ^{[ 39 ] [ 40 ] [ 41 ]}

Su discípulo Teofrasto (Grecia, 370-285 a. C.) continuó esta tradición, mencionando unas 500 plantas y sus usos en su Historia Plantarum . Varios géneros de plantas se remontan a Teofrasto, como Cornus , Crocus y Narcissus . ^{[ 36 ]}

Medieval

La taxonomía en la Edad Media se basaba en gran medida en el sistema aristotélico , ^{[ 38 ]} con añadidos relativos al orden filosófico y existencial de las criaturas. Esto incluía conceptos como la gran cadena del ser en la tradición escolástica occidental , ^{[ 38 ]} que, de nuevo, derivaba en última instancia de Aristóteles.

El sistema aristotélico no clasificaba plantas ni hongos , debido a la falta de microscopios en aquella época, ^{[ 37 ]} ya que sus ideas se basaban en organizar el mundo completo en un único continuo, según la scala naturae (la Escalera Natural). ^{[ 36 ]} Esto también se tuvo en cuenta en la gran cadena del ser. ^{[ 36 ]}

Los avances fueron realizados por eruditos como Procopio , Timoteo de Gaza , Demetrio Pepagomeno y Tomás de Aquino . Los pensadores medievales emplearon categorizaciones filosóficas y lógicas abstractas más adecuadas a la filosofía abstracta que a la taxonomía pragmática. ^{[ 36 ]} En el mundo musulmán, Al-Damiri (m. 1405) escribió una obra influyente llamada La vida de los animales ( Ḥayāt al-ḥayawān al-kubrā , c. 1371) que trata en orden alfabético de 931 animales mencionados en el Corán , las tradiciones y la literatura poética y proverbial de los árabes. ^{[ 42 ]}

Renacimiento y principios de la Edad Moderna

Durante el Renacimiento y la Ilustración , la categorización de organismos se hizo más frecuente, ^{[ 36 ]} y las obras taxonómicas se volvieron lo suficientemente ambiciosas como para reemplazar los textos antiguos. Esto se atribuye a veces al desarrollo de lentes ópticas sofisticadas, que permitieron estudiar la morfología de los organismos con mucho mayor detalle. Uno de los primeros autores en aprovechar este salto tecnológico fue el médico italiano Andrea Cesalpino (1519-1603), a quien se le ha llamado "el primer taxónomo". ^{[ 43 ]} Su obra magna De Plantis se publicó en 1583 y describió más de 1500 especies de plantas. ^{[ 44 ] [ 45 ]} Dos grandes familias de plantas que él reconoció por primera vez todavía se utilizan: las Asteraceae y las Brassicaceae . ^{[ 46 ]}

En el siglo XVII, John Ray ( Inglaterra , 1627-1705) escribió muchas obras taxonómicas importantes. ^{[ 37 ]} Posiblemente su mayor logro fue Methodus Plantarum Nova (1682), ^{[ 47 ]} en el que publicó detalles de más de 18 000 especies de plantas. En aquel entonces, sus clasificaciones eran quizás las más complejas producidas hasta entonces por cualquier taxónomo, ya que basó sus taxones en muchos caracteres combinados.

Las siguientes obras taxonómicas importantes fueron producidas por Joseph Pitton de Tournefort (Francia, 1656–1708). ^{[ 48 ]} Su obra de 1700, Institutiones Rei Herbariae , incluía más de 9000 especies en 698 géneros, que influyó directamente en Linneo, ya que fue el texto que utilizó cuando era un joven estudiante. ^{[ 34 ]}

era linneana

El botánico sueco Carl Linnaeus (1707–1778) ^{[ 38 ]} marcó el comienzo de una nueva era en la taxonomía. Con sus obras principales, Systema Naturae 1.ª edición en 1735, ^{[ 49 ]} Species Plantarum en 1753, ^{[ 50 ]} y Systema Naturae 10.ª edición , ^{[ 51 ]} revolucionó la taxonomía moderna. Sus obras implementaron un sistema estandarizado de nomenclatura binomial para especies animales y vegetales, ^{[ 52 ]} que demostró ser una solución elegante a una literatura taxonómica caótica y desorganizada. No solo introdujo el estándar de clase, orden, género y  especie, sino que también hizo posible identificar plantas y animales a partir de su libro, utilizando las partes más pequeñas de la flor (conocido como el sistema linneano ). ^{[ 52 ]}

Los taxónomos de plantas y animales consideran la obra de Linneo como el "punto de partida" para la validez de los nombres (en 1753 y 1758, respectivamente). ^{[ 53 ]} Los nombres publicados antes de estas fechas se denominan "prelinneanos" y no se consideran válidos (con la excepción de las arañas publicadas en Svenska Spindlar ^{[ 54 ]} ). Incluso los nombres taxonómicos publicados por el propio Linneo antes de estas fechas se consideran prelinneanos.

Linneo especificó un patrón de grupos anidados dentro de otros grupos, y estos patrones comenzaron a representarse como dendrogramas de los reinos animal y vegetal hacia finales del siglo XVIII, mucho antes de la publicación de *El origen de las especies* de Charles Darwin. ^{[ 37 ]} El patrón del "Sistema Natural" no implicaba un proceso generador, como la evolución, pero pudo haberlo sugerido, inspirando a los primeros pensadores transmutacionistas. Entre las primeras obras que exploraban la idea de una transmutación de especies se encuentran *Zoonomia* en 1796, de Erasmus Darwin (abuelo de Charles Darwin), y *Filosofía zoológica* de Jean-Baptiste Lamarck, de 1809. ^{[ 20 ]} La idea se popularizó en el mundo angloparlante gracias a * Vestigios de la historia natural de la creación* , una obra especulativa pero ampliamente leída , publicada anónimamente por Robert Chambers en 1844. ^{[ 55 ]}

Con la teoría de Darwin, rápidamente surgió la aceptación general de que una clasificación debía reflejar el principio darwiniano de descendencia común . ^{[ 56 ]} Las representaciones del árbol de la vida se popularizaron en las obras científicas, incorporando grupos fósiles conocidos. Uno de los primeros grupos modernos vinculados a ancestros fósiles fueron las aves. ^{[ 57 ]} Utilizando los fósiles de Archaeopteryx y Hesperornis , recientemente descubiertos , Thomas Henry Huxley afirmó que habían evolucionado a partir de los dinosaurios, un grupo nombrado formalmente por Richard Owen en 1842. ^{[ 58 ] [ 59 ]} La descripción resultante, la de los dinosaurios "dando origen" o siendo "los ancestros de" las aves, es el sello distintivo esencial del pensamiento taxonómico evolutivo . A medida que se encontraron y reconocieron más y más grupos fósiles a finales del siglo XIX y principios del XX, los paleontólogos trabajaron para comprender la historia de los animales a través de las eras, vinculando los grupos conocidos. ^{[ 60 ]} Con la síntesis evolutiva moderna de principios de la década de 1940, se estableció una comprensión esencialmente moderna de la evolución de los grupos principales. Dado que la taxonomía evolutiva se basa en los rangos taxonómicos linneanos, ambos términos son en gran medida intercambiables en el uso moderno. ^{[ 61 ]}

El método cladístico surgió en la década de 1960. ^{[ 56 ]} En 1958, Julian Huxley utilizó el término clado . ^{[ 20 ]} Posteriormente, en 1960, Cain y Harrison introdujeron el término cladístico . ^{[ 20 ]} La característica principal es la organización de los taxones en un árbol evolutivo jerárquico , con el objetivo deseado de que todos los taxones nombrados sean monofiléticos. ^{[ 56 ]} Un taxón se denomina monofilético si incluye a todos los descendientes de una forma ancestral. ^{[ 62 ] [ 63 ]} Los grupos que tienen grupos descendientes eliminados de ellos se denominan parafiléticos , ^{[ 62 ]} mientras que los grupos que representan más de una rama del árbol de la vida se denominan polifiléticos . ^{[ 62 ] [ 63 ]} Los grupos monofiléticos se reconocen y diagnostican en función de las sinapomorfías , estados de caracteres derivados compartidos. ^{[ 64 ]}

Las clasificaciones cladísticas son compatibles con la taxonomía linneana tradicional y los Códigos de nomenclatura zoológica y botánica , hasta cierto punto. ^{[ 65 ]} Se ha propuesto un sistema de nomenclatura alternativo, el Código Internacional de Nomenclatura Filogenética o PhyloCode , que regula la denominación formal de los clados. ^{[ 66 ] [ 28 ] [ 10 ]} Los rangos linneanos son opcionales y no tienen estatus formal bajo el PhyloCode , que pretende coexistir con los códigos actuales basados ​​en rangos. ^{[ 28 ]} Si bien la popularidad de la nomenclatura filogenética ha crecido constantemente en las últimas décadas, ^{[ 10 ]} queda por ver si la mayoría de los sistemáticos adoptarán finalmente el PhyloCode o continuarán utilizando los sistemas de nomenclatura actuales que se han empleado (y modificado, pero posiblemente no tanto como algunos sistemáticos desean) ^{[ 67 ] [ 68 ]} durante más de 250 años.

Los dominios son una agrupación relativamente nueva. El sistema de tres dominios de Carl Woese , propuesto por primera vez en 1977, no fue generalmente aceptado hasta más tarde. ^{[ 69 ]} Una característica principal del método de tres dominios es la separación de Archaea y Bacteria , previamente agrupadas en el único reino Bacteria (un reino también llamado a veces Monera ), ^{[ 70 ]} con Eukaryota para todos los organismos cuyas células contienen un núcleo . ^{[ 71 ]} Un pequeño número de científicos incluye un sexto reino, Archaea, pero no acepta el método de dominios. ^{[ 70 ]}

Thomas Cavalier-Smith , quien publicó extensamente sobre la clasificación de los protistas , propuso en 2002 ^{[ 72 ]} que los Neomura , el clado que agrupa a las Archaea y Eucarya , habrían evolucionado a partir de Bacteria, más precisamente de Actinomycetota . Su clasificación de 2004 trató a las arqueobacterias como parte de un subreino del reino Bacteria, es decir, rechazó por completo el sistema de tres dominios. ^{[ 73 ]} Stefan Luketa propuso en 2012 un sistema de cinco "dominios", agregando Prionobiota ( acelulares y sin ácido nucleico ) y Virusobiota (acelulares pero con ácido nucleico) a los tres dominios tradicionales. ^{[ 74 ]}

La taxonomía biológica es una subdisciplina de la biología , practicada generalmente por biólogos conocidos como "taxónomos", aunque los naturalistas entusiastas también participan frecuentemente en la publicación de nuevos taxones. ^{[ 86 ]} Dado que la taxonomía tiene como objetivo describir y organizar la vida , el trabajo realizado por los taxónomos es esencial para el estudio de la biodiversidad y el campo resultante de la biología de la conservación . ^{[ 87 ] [ 88 ]}

descripciones taxonómicas

La "definición" de un taxón se resume en su descripción, su diagnóstico o la combinación de ambos. No existen reglas fijas que rijan la definición de taxones, pero la denominación y publicación de nuevos taxones se rigen por conjuntos de reglas. ^{[ 9 ]} En zoología , la nomenclatura para los rangos más utilizados ( superfamilia a subespecie ) está regulada por el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica ( Código ICZN ). ^{[ 90 ]} En los campos de la ficología , la micología y la botánica , la denominación de taxones se rige por el Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas ( ICN ). ^{[ 91 ]}

La descripción inicial de un taxón implica cinco requisitos principales: ^{[ 92 ]}

1. Al taxón se le debe dar un nombre basado en las 26 letras del alfabeto latino (un nombre binomial para especies nuevas o uninomio para otros rangos).
2. El nombre debe ser único (es decir, no un homónimo ).
3. La descripción debe basarse en al menos un espécimen tipo que lleve nombre .
4. Debe incluir declaraciones sobre los atributos apropiados para describir (definir) el taxón o para diferenciarlo de otros taxones (el diagnóstico, Código ICZN , Artículo 13.1.1, ICN , Artículo 38, que puede o no basarse en la morfología ^{[ 93 ]} ). Ambos códigos separan deliberadamente la definición del contenido de un taxón (su circunscripción ) de la definición de su nombre.
5. Estos cuatro primeros requisitos deben publicarse en una obra que pueda obtenerse en numerosas copias idénticas, como registro científico permanente.

Sin embargo, a menudo se incluye mucha más información, como la distribución geográfica del taxón, notas ecológicas, química, comportamiento, etc. La forma en que los investigadores llegan a sus taxones varía: dependiendo de los datos y recursos disponibles, los métodos varían desde simples comparaciones cuantitativas o cualitativas de características llamativas hasta elaborados análisis computacionales de grandes cantidades de datos de secuencias de ADN . ^{[ 94 ]}

En fenética, también conocida como taximetría o taxonomía numérica, los organismos se clasifican en función de su similitud general, independientemente de su filogenia o relaciones evolutivas. ^{[ 20 ]} Esto da como resultado una medida de "distancia" hipergeométrica entre taxones. Los métodos fenéticos se han vuelto relativamente raros en la actualidad, siendo reemplazados en gran medida por los análisis cladísticos , ya que no distinguen entre rasgos ancestrales compartidos (o plesiomórficos ) y rasgos derivados compartidos (o apomórficos ). ^{[ 99 ]} Sin embargo, ciertos métodos fenéticos, como el de unión de vecinos , han persistido como estimadores rápidos de relaciones cuando los métodos más avanzados (como la inferencia bayesiana ) son demasiado costosos computacionalmente. ^{[ 100 ]}

La taxonomía moderna utiliza tecnologías de bases de datos para buscar y catalogar clasificaciones y su documentación. ^{[ 101 ]} Si bien no existe una base de datos de uso común, existen bases de datos exhaustivas como el Catálogo de la Vida , que intenta enumerar todas las especies documentadas. ^{[ 102 ]} El catálogo enumeraba 1,64  millones de especies de todos los reinos a abril de 2016. , afirmando cubrir más de tres cuartas partes de las especies estimadas conocidas por la ciencia moderna. ^{[ 103 ]}

• Identificación automatizada de especies : procesos de IA taxonómica 
• Taxonomía bacteriana : clasificación de bacterias basada en el rango 
• Cladograma : Diagrama utilizado para mostrar las relaciones entre grupos de organismos con orígenes comunes. 
• Clasificación : Poner las cosas en categorías. 
• Análisis de clúster : agrupar un conjunto de objetos por similitud. 
• Consorcio para el Código de Barras de la Vida – Organización para el código de barras de ADN como estándar global para la identificación de especies 
• Consorcio de Instalaciones Taxonómicas Europeas – Red Europea de Investigación 
• Dendrograma : Diagrama con estructura arbórea. 
• Parecido familiar : idea filosófica popularizada por Ludwig Wittgenstein. 
• Taxonomía popular : sistema de nomenclatura vernáculo, en contraposición al científico. 
• Genetipos : un concepto en genética. 
• Glosario de nomenclatura científica
• Identificación (biología) : Proceso de asignar un nombre existente a organismos individuales. 
• Incertae sedis - Término para indicar una posición taxonómica incierta 
• Taxonomía numérica : sistema de clasificación en sistemática biológica. 
• Open Tree of Life – Árbol filogenético de la vida en línea 
• Parataxonomía
• Fenética (o taximetría) : intento de clasificar organismos en función de su similitud general. 
• Fenograma
• Teoría del prototipo : teoría de la categorización en psicología. 
• Teoría de conjuntos : rama de las matemáticas que estudia los conjuntos. 
• Systema Naturae : obra importante del botánico Carolus Linnaeus 
• Taximetría (o Fenética) : Intenta clasificar los organismos basándose en su similitud general. 
• Taxonomía (general) – Desarrollo de clases y clasificaciones 
• Clasificación de virus : organización de los virus en un sistema taxonómico. 

• ¿Qué es la taxonomía? en el Museo de Historia Natural de Londres.
• Taxonomía en el NCBI, el Centro Nacional de Información Biotecnológica.
• Taxonomía en UniProt , el recurso universal de proteínas.
• ITIS, el Sistema Integrado de Información Taxonómica
• CETaF, el consorcio de instalaciones taxonómicas europeas
• Directorio gratuito de especies de Wikispecies
• Clasificación biológica. Archivado el 13 de agosto de 2020 en Wayback Machine.