Necrolémur

Necrolemur es un omomíido de cuerpo pequeño con estimaciones de masa corporal que oscilan entre 114 y 346 g (4,0 y 12,2 oz) . ^{[ 1 ] [ 2 ]} Los dientes de Necrolemur presentan cuencas anchas y cúspides romas, lo que sugiere que su dieta consistía principalmente en fruta blanda , ^{[ 3 ]} aunque el examen de los patrones de microdesgaste sugiere que las poblaciones de latitudes más bajas también consumían insectos y gomas. ^{[ 2 ]}  

Aunque no poseen un peine dental como los lémures modernos , los patrones de microdesgaste en sus incisivos inferiores sugieren que se acicalaban el pelaje. ^{[ 3 ]} Al igual que los tarseros , Necrolemur tenía ojos grandes, frontales y juntos, y probablemente era nocturno. ^{[ 3 ]} El análisis de fósiles craneales y postcraneales realizado por paleontólogos sugiere que los miembros de la familia Omomyidae, incluido el género Necrolemur , poseían adaptaciones altamente especializadas para saltar . ^{[ 4 ]}

Necro- se refiere al prefijo griego que significa muerte o muerto, mientras que -lemur hace referencia a los lemuriformes existentes debido a las adaptaciones postcraneales de Necrolemur para dar saltos prolíficos como los lémures actuales.

Han surgido varias opiniones respecto al origen de Necrolemur y su ubicación dentro de la filogenia de los primates debido a su cráneo similar al de un tarsero y sus extremidades similares a las de un antropoide. Desde la descripción original de N. antiquus por Filhol , el género se ha incluido en varias familias diferentes, incluyendo Lemuridae en 1885, Microchoeridae en 1887, Anaptomorphidae en 1903 y Microchoeridae nuevamente en 1916. ^{[ 5 ]} Las revisiones de la filogenia de los primates europeos en la década de 1930 ubicaron a Necrolemur en la familia Necrolemuridae, junto con Nannopithex y Microchoerus . ^{[ 5 ]}

Hoy, Necrolemur se sitúa en Microchoerinae, una subfamilia de Omomyidae. Si bien muchos paleontólogos coinciden en que Nannopithicus filholi es el ancestro más probable de Necrolemur , ^{[ 6 ] [ 7 ]} las relaciones filogenéticas entre las tres especies de Necrolemur aún no están claras. Esto se debe en parte a la escasez de material atribuido a N. zitteli y N. anadoni , así como a la amplia gama de variación individual en el material atribuido a N. antiquus . ^{[ 6 ]} N. antiquus está muy bien representado en muchas localidades del Eoceno medio y tardío que van desde MP16 hasta MP18 y se cree que fue simpátrico con miembros del género Microchoerus en España. ^{[ 8 ]}

Con la descripción de N. anadoni en 2015 , se propuso una nueva filogenia que sitúa a N. anadoni como descendiente directo de Nannopithex filholi y precursor de Necrolemur antiquus y Microchoerus . ^{[ 6 ]} Esta nueva filogenia está respaldada por el tamaño intermedio y las características morfológicas de N. anadoni en comparación con N. filholi y N. antiquus , en particular el desarrollo progresivo de crestas más grandes y tuberculosas en los M2 y M3 en las tres especies. ^{[ 6 ]}

El cráneo de Necrolemur se caracteriza por un rostro muy corto y estrecho y órbitas convergentes bastante grandes. Las órbitas están parcialmente separadas de la fosa temporal por una simple barra postorbital. ^{[ 3 ]}

El basicráneo de Necrolemur es de particular interés debido a su combinación de caracteres primitivos y derivados. La cubierta ósea del oído medio e interno, las bullas auditivas, es simple y de una sola cámara. El conducto auditivo externo, la abertura externa del oído que conduce al tímpano, es tubular y se extiende lateralmente desde las bullas. ^{[ 3 ]} El hueso ectotimpánico, que ancla el tímpano, está fusionado a la pared interna de la bulla auditiva. El foramen carotídeo posterior se encuentra posteromedialmente en la pared de la bulla. El tronco de la caja craneana es muy estrecho y las apófisis del alisfenoides posterior, que anclan los músculos implicados en la masticación, se superponen con la pared anterior de la bulla. ^{[ 3 ]}

Posterior a las bullas auditivas, el cráneo presenta una inflación petromastoidea. A pesar de su singular morfología auditiva, el examen del laberinto coclear de Necrolemur ha concluido que probablemente carecían de especialización auditiva y tenían umbrales auditivos similares a los de los estrepsirrinos modernos. ^{[ 9 ]}

Hay altos niveles de variabilidad intraespecífica e intragenérica en la dentición superior e inferior de Necrolemur , lo que se ha atribuido a diferencias espaciales y temporales en el ambiente y la disponibilidad de recursos. ^{[ 2 ] [ 5 ]} La fórmula dental para Necrolemur es 2.1.3.3/2.1.3.3 y la dentición superior se caracteriza por la posición lateral de los incisivos centrales superiores, un hipocono bien desarrollado en el primer y segundo molar, y premolares largos y estrechos. ^{[ 6 ]} La dentición inferior se caracteriza por incisivos procumbentes, ausencia de mesocónido e hipoconúlido en el primer y segundo molar, y arrugamiento del esmalte de los dientes molares. Aunque los incisivos inferiores son procumbentes, no forman un verdadero peine dental como en los primates lemuriformes. Sin embargo, el examen de las estrías de microdesgaste en los incisivos muestra arañazos que corren perpendiculares al ápice de las coronas dentales, lo que puede ser evidencia de comportamiento de acicalamiento del pelaje. ^{[ 2 ] [ 3 ]}

Los molares de Necrolemur se caracterizan generalmente por tener cuencas anchas y cúspides romas, lo que sugiere una dieta basada en frutos blandos. ^{[ 3 ]} Sin embargo, el análisis de los patrones de microdesgaste dental de fósiles de diversas latitudes ha demostrado que Necrolemur era flexible en su dieta y complementaba la frugivoría con la insectivoría y la gomivoría en diferentes latitudes y a medida que sus entornos cambiaban con el tiempo. ^{[ 2 ]}

Similar a los tarseros actuales, pero diferente de otros omomíidos, los tobillos de Necrolemur muestran una morfología típica de un saltador prolífico. La tibia y el peroné distales están fusionados, y el calcáneo distal es extremadamente alargado. ^{[ 10 ]} La sinostosis tibioperonea estabiliza la articulación del tobillo y evita el balanceo lateral durante el movimiento. El alargamiento del calcáneo actúa como una palanca larga y proporciona una ventaja biomecánica y eficiencia para la flexión y extensión rápidas del tobillo. La robusta articulación del tobillo y el largo calcáneo con forma de palanca sugieren que Necrolemur era un saltador prolífico. ^{[ 4 ]}

El astrágalo también muestra similitudes con los tarseros. El hueso tiene un gran ángulo entre la cabeza y el cuerpo, y los lados de la tróclea son empinados y rectos. ^{[ 4 ]} En el cuello del astrágalo, hay una fosa profunda bordeada anteriormente por una cresta ósea. Esta fosa y cresta ósea sirven como tope para la tibia durante la flexión. ^{[ 4 ]} El cuello del astrágalo es relativamente corto en comparación con la longitud total del hueso, mientras que en la mayoría de los estrepsirrinos y tarseros el cuello comprende aproximadamente la mitad de la longitud total del hueso. ^{[ 10 ]} Las similitudes entre el pie de Necrolemur y los tarseros se entienden mejor como convergencias evolutivas, con el método preciso de locomoción evolucionando independientemente de los Tarsiiformes actuales. ^{[ 4 ]}

Paradójicamente, las caderas de Necrolemur se asemejan a las de los antropoides: ^{[ 3 ]} la cabeza femoral es esférica y el cuello femoral es muy largo y se proyecta en un ángulo menor desde la diáfisis en comparación con otros omomíidos. ^{[ 11 ]} La diáfisis proximal del fémur también está curvada anteriormente. ^{[ 11 ]} Individualmente, estas características únicas del fémur proximal de Necrolemur se pueden encontrar en otros prosimios, pero esta combinación se encuentra solo en antropoides. Es probable que Necrolemur utilizara una forma de locomoción similar a la de los Tarsiiformes modernos, pero la biomecánica precisa que lograba esta locomoción difiere de la de los tarseros y lemuriformes.

• yMarc Godinot y Marian Dagosto: Astrágalo de Necrolemur, Revista de Paleontología, vol. 57, núm. 6 (noviembre de 1983), págs.  1321-1324
• Marian Dagosto: La tibia distal de los primates con especial referencia a los omomíidos , Revista Internacional de Primatología, vol. 6, n.º 1 (febrero de 1985), págs.  45-75, ISSN 0164-0291, DOI 10.1007/BF02693696
• Alfred L. Rosenberger: A favor de la hipótesis del Necrolémur-Tarsier , Folia Primatologica 1985;45:179-194, doi : 10.1159/000156227