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Un espolón nectarífero es una extensión hueca de una parte de una flor. El espolón puede surgir de varias partes de la flor: los sépalos , los pétalos o el hipanto , y a menudo contiene tejidos que secretan néctar (nectarios ). [1] [2] Los espolones nectaríferos están presentes en muchos clados de las angiospermas y a menudo se citan como un ejemplo de evolución convergente . [3]
Importancia taxonómica
La longitud del espolón puede ser un importante carácter diagnóstico para la taxonomía, útil para la identificación de especies. Por ejemplo, la piperia de Yadon se puede distinguir de Platanthera elegans , una especie extremadamente similar de la sección Piperia ( Orchidaceae ), por la longitud inusualmente corta de su espolón. [4]
Ecología y evolución
La presencia de espolones nectaríferos en un clado de plantas está asociada con procesos evolutivos como la coevolución (evolución bilateral) y los cambios de polinizadores (evolución unilateral). [5] Al igual que las variaciones en la longitud del tubo floral, la variación en la longitud de los espolones nectaríferos se ha asociado con la variación en las longitudes de los órganos de los polinizadores primarios de las plantas, ya sean las lenguas de las polillas, la probóscide de las moscas o los picos de los colibríes. [5] Esta variación en la forma floral puede restringir el acceso de los polinizadores al néctar, lo que limita el rango de polinizadores potenciales. [6]
En un famoso relato histórico, Darwin predijo que la Angraecum sesquipedale , una orquídea con un espolón extremadamente largo, debía ser polinizada por un polinizador con una probóscide igualmente larga. [7] El polinizador, la polilla esfinge Xanthopan morganii praedicta , fue encontrado y descrito 40 años después de que Darwin hiciera su predicción.
Los espolones nectaríferos han sido citados como ejemplos principales de “ innovaciones clave ” que pueden promover la diversificación y desempeñar un papel en la radiación adaptativa de los clados. [3] Las aguileñas ( Aquilegia ) han sido estudiadas en profundidad por el vínculo entre sus espolones nectaríferos florales y sus rápidas radiaciones evolutivas. [3] Sin embargo, también ha habido alguna refutación a esta idea recientemente, sugiriendo que la radiación adaptativa de Aquilegia puede haberse debido más al clima y al hábito que a las longitudes variables de los espolones nectaríferos. [8] [9] [10]
Desarrollo subyacente y genética
En términos de desarrollo, se ha descubierto que las diferentes longitudes de los espolones de néctar se basan únicamente en la elongación anisotrópica de las células. [11] Sin embargo, aún queda por entender qué genes subyacen a la elongación de las células para formar un espolón. ¿Se están cooptando los mismos genes una y otra vez en las angiospermas para formar espolones, o existen varias vías de desarrollo para formar un espolón?
La base genética subyacente al desarrollo de los espolones de néctar se ha explorado en varios clados de familias de plantas, como Linaria y Aquilegia . [12] Los estudios en las plantas modelo Antirrhinum y Arabidopsis identificaron que los genes KNOX SHOOTMERISTEMLESS (STM) de tipo I desempeñan un papel en el desarrollo de estructuras similares a espolones. [13] Estos genes KNOX STM de tipo I también desempeñan papeles importantes en el desarrollo de la punta de crecimiento de la planta, el meristemo apical del brote , al controlar la división celular y prolongar el crecimiento indeterminado. [14] Estudios posteriores de expresión genética confirmaron que los ortólogos de los genes KNOX de tipo I se expresan en los pétalos de Linaria , un género de plantas con un espolón que surge del pétalo ventral. [15] Sin embargo, los homólogos KNOX de tipo I no se expresaron de forma diferencial durante el desarrollo del espolón en los pétalos de Aquilegia , mientras que se sugirió que ciertos genes TCP desempeñaban un papel. [16] Estos resultados sugieren que los espolones de néctar pueden representar un caso de evolución convergente a nivel genético, donde el espolón de néctar se ha desarrollado a través de diferentes vías de desarrollo.
Lista de plantas con espolones nectaríferos
La siguiente es una lista incompleta de clados de plantas con espolones de néctar.
- Orquídeas: Satyrium , Disa , Angraecum , Aerangis , Neofinetia , Piperia
- Sobre pétalos: Aquilegia , Delphinium , [a] Lentibulariaceae , Viola , Fumarioideae
- Sobre los sépalos: Impatiens [18]
- De hipantio: Tropaeolum [2]
Notas
- ^ El delphinium tiene dos espolones en los pétalos superiores y un espolón en el sépalo superior. El espolón sepalino no es un espolón nectarífero porque no tiene néctar. [17]
Referencias
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