Nectonema

Nectonema es un género de gusanos marinos de crin de caballo descrito por primera vez por Addison E. Verrill en 1879. ^{[ 1 ]} Es el único género de la familia Nectonematidae descrito por Henry B. Ward en 1892, en el orden Nectonematoidea y en la clase Nectonematoida . El género contiene cinco especies; todas las especies tienen una etapa larvaria parásita que habita en huéspedes crustáceos y una etapa adulta de vida libre que nada en aguas abiertas. ^{[ 2 ] [ 3 ]}

Nectonematoidea es uno de los dos órdenes dentro del filo Nematomorpha , siendo el otro Gordioidea . Este último también se encuentra en una sola clase, Gordioida , que es un taxón significativamente más grande, con más de 300 especies conocidas. ^{[ 2 ]} Los nematomorfos son conocidos como gusanos crin de caballo o gusanos gordianos, y forman un grupo hermano de los nematodos . ^{[ 3 ]} La siguiente clasificación muestra el lugar de Nectonematoida dentro de los protostomados según Minelli (2008) ^{[ 4 ]} y Tedersoo (2017): ^{[ 5 ]}

Dentro de Nectonematoida solo se conoce un único género, Nectonema , con cinco especies descritas hasta el momento: ^{[ 6 ]}

• Nectonema ágil (Verrill, 1879)
• Nectonema melanocephalum (Nierstrasz, 1907)
• Nectonema munidae (Brinkmann, 1930)
• Nectonema svensksundi (Bock, 1913)
• Nectonema zealandica (Poinar y Brockerhoff, 2001)

Se conocen tres especies del Atlántico Norte , incluyendo N. agile de las costas norteamericanas y europeas, así como del mar Mediterráneo y el mar Negro . N. munidae se ha registrado en fiordos cerca de Bergen , Noruega , en el mar del Norte , y N. svensksundi se conoce de Svalbard . Se han recibido informes adicionales no confirmados de posibles especímenes de Nectonema del oeste de Groenlandia , Brasil y Sierra Leona . En el océano Pacífico , N. melanocephalum se registró frente a las islas Balabalagan en el estrecho de Makassar , Indonesia , mientras que N. zealandica se ha registrado frente a la costa de Nueva Zelanda . También hay informes de Nectonema de Japón . ^{[ 7 ]}

El género Nectonema no ha sido estudiado exhaustivamente, y la mayor parte de lo que se sabe sobre él se basa en las dos especies mejor estudiadas: N. agile y N. munidae . ^{[ 6 ]} Existen varias características únicas que distinguen a los nematomorfos marinos (nectonemátidos) de las especies de nematomorfos de agua dulce (gordíidos). Los estudios indican diferencias en la estructura de las células musculares ^{[ 8 ]} , así como una cavidad corporal anterior. Mientras que los gordíidos poseen un único cordón nervioso ventral longitudinal , los nectonemátidos poseen un cordón nervioso dorsal adicional. ^{[ 6 ]} Los nectonemátidos también poseen un intestino con terminación ciega y filas dobles de cerdas natatorias cuticulares dorsales y ventrales. En los machos, los sacos espermáticos unidos a la epidermis dorsal son las gónadas , mientras que las hembras poseen un tejido rico en vesículas llamado gonoparenquima durante las primeras etapas del desarrollo. Además, se forman espinas en los huevos de nectonemátidos después de que entran en contacto con el agua de mar. ^{[ 9 ]}

Como todos los gusanos de crin de caballo, carecen de órganos excretores o sangre . ^{[ 3 ]} El sistema digestivo no cumple principalmente la función de absorción de nutrientes, que probablemente ocurre a través de la cutícula , sino más bien el almacenamiento de sustancias que se absorben a través de la cutícula. Se han observado capas de cutícula, con una cutícula adulta formándose debajo de la cutícula larvaria, además de una epidermis celular. ^{[ 3 ] [ 6 ]} El sistema nervioso consta de un anillo nervioso circumesofágico que funciona como un cerebro simple junto con dos cordones nerviosos longitudinales ubicados dorsal y ventralmente, aunque la parte dorsal del anillo nervioso se reduce a medida que los individuos maduran. El sistema sensorial está en gran parte ausente o se comprende poco. Se han observado cerdas y probables cilios en la cutícula, que parecen estar conectados al sistema nervioso en una función sensorial. ^{[ 3 ] [ 6 ]} Además, se han observado células gigantes con un diámetro de hasta 400 μm en la cavidad anterior de tres especies ( N. agile , N. munidae y N. zealandica ), las cuales, según Ward (1892) y Bresciani (1991), desempeñan un papel en la percepción sensorial. Las células parecen estar conectadas al cordón nervioso a través de axones , lo que apoya esta interpretación. Sin embargo, su posible función sensorial aún no está clara. ^{[ 3 ] [ 6 ] [ 9 ]}

Las especies presentan dimorfismo sexual en su tamaño: los machos alcanzan longitudes de entre 10 mm (0,39 pulg.) y 270 mm (11 pulg.) , dependiendo de la especie, mientras que las hembras de todas las especies son más largas que los machos, llegando a medir entre 34 mm (1,3 pulg.) y 960 mm (38 pulg.) de longitud. Las larvas de nectonemátidos solo se han descrito una vez; la más pequeña mide 350 μm de longitud y posee anillos de espinas, así como estructuras cuticulares denominadas "mandíbulas" en la parte anterior. ^{[ 6 ]}        

Los nectonemátidos pasan la etapa larvaria de su ciclo de vida como parásitos de crustáceos decápodos . ^{[ 3 ]} Se han identificado al menos 28 especies hospedadoras, ^{[ 6 ]} incluyendo cangrejos ermitaños , cangrejos , camarones carídeos y langostinos Eusergestes ; también se ha encontrado un único individuo de N. agile dentro de un espécimen de langosta americana ( Homarus americanus ). ^{[ 10 ]} Las larvas habitan la cavidad corporal de los hospedadores, especialmente en la región del tórax; por lo general, un decápodo será hospedador de un solo nectonemátido, sin embargo, se han observado hasta nueve habitando un solo cangrejo. La evidencia es contradictoria sobre posibles correlaciones entre el tamaño y el sexo de los hospedadores y las tasas de infección y tamaños de crecimiento de los nectonemátidos. También existen observaciones contradictorias sobre si los parásitos causan daño interno a sus hospedadores, con Mouchet (1931) y Leslie et al. (1981) informaron daños a los órganos reproductores masculinos en las especies hospedadoras Pagurus bernhardus , Anapagurus hyndmanni y Cancer irroratus , mientras que Brinkmann (1930), Nouvel y Nouvel (1934) y Nielsen (1969) no observaron ninguna alteración tisular. ^{[ 6 ] [ 10 ]}

Tras emerger de sus huéspedes, los nematomorfos adultos utilizan sus hileras dobles de cerdas dorsales y ventrales para nadar en aguas abiertas. En preparación para la reproducción, las cavidades corporales de las hembras maduras se llenan de huevos, mientras que los machos forman sacos de esperma. A diferencia de los gordiidos, los nectonemátidos copulan , insertando los machos su extremo posterior en la abertura genital de la hembra. ^{[ 3 ] [ 6 ]}