Nedoceratops

Nedoceratops (que significa "cara con cuernos insuficientes") es un género controvertido de dinosaurio ceratópsido del período Cretácico Superior de la Formación Lance de América del Norte . Se lo conoce solo a partir de un único cráneo descubierto en Wyoming . Su estatus es objeto de un debate en curso entre los paleontólogos : algunos autores consideran a Nedoceratops un taxón válido y distinto, mientras que otros lo consideran un espécimen inusual de Triceratops . ^[1]

El cráneo casi completo USNM 2412 , el espécimen holotipo de Nedoceratops hatcheri , fue encontrado en el este de Wyoming en 1891, en el condado de Niobrara cerca de Lightning Creek.

El artículo que describió a Nedoceratops fue originalmente parte de la obra magna de OC Marsh , su monografía Ceratopsidae . Marsh murió en 1899 antes de que se completara el trabajo, y John Bell Hatcher se esforzó por completar la sección Triceratops . Sin embargo, murió de tifus en 1904 a la edad de 42 años, dejando el artículo aún incompleto. Le correspondió a Richard Swann Lull completar la monografía en 1905, publicando la descripción de Hatcher de un cráneo por separado y dándole el nombre de Diceratops hatcheri ; ^{[2] [3] [4]} Diceratops significa "cara de dos cuernos".

Dado que el artículo sobre Diceratops había sido escrito por Hatcher, y Lull sólo había aportado el nombre y publicado el artículo después de la muerte de Hatcher, Lull no estaba tan convencido de la singularidad de Diceratops , pensando que era principalmente patológico . En 1933, Lull tuvo dudas sobre si Diceratops era un género distinto y lo puso en un subgénero de Triceratops : Triceratops ( Diceratops ) hatcheri , que incluía a T. obtusus ; atribuyendo en gran medida sus diferencias a ser el de un individuo anciano. ^[2]

Como el nombre Diceratops ya se utilizaba para un himenóptero (Förster, 1868), Andrey Sergeevich Ukrainsky le dio al animal su nombre actual Nedoceratops en 2007. ^[5] Sin saber que Ukrainsky ya había cambiado el nombre del animal, Octávio Mateus acuñó otro nombre nuevo para él en 2008, Diceratus . ^{[6] [7]} Diceratus es, por tanto, un sinónimo menor de Nedoceratops . ^[2]

Nedoceratops significa "cara con cuernos insuficientes". El "nedo" es el prefijo ruso que significa "insuficiente". El sufijo "ceratops", común entre los ceratopsianos , significa "cara con cuernos". Recibió su nombre en referencia a la falta de cuerno nasal.

El cráneo casi completo conocido como USNM 2412 es el único fósil atribuido a Nedoceratops hatcheri . ^[8] Superficialmente, se parece al de Triceratops , pero al examinarlo más de cerca, difiere: específicamente, los cuernos de la frente se encuentran casi verticales en comparación con los cráneos típicos de Triceratops , y también hay varios agujeros en el volante (una característica única del Triceratops propiamente dicho es que tiene un relleno sólido, sin perforaciones). Sin embargo, al menos algunos de estos agujeros muestran evidencia de que son el resultado de una lesión o enfermedad. ^[9] El cuerno nasal de este espécimen es bajo y redondeado, en comparación con los cuernos nasales más grandes y puntiagudos de los especímenes típicos de Triceratops , ^[2] aunque esta característica parece estar dentro del rango conocido de variación individual para Triceratops . ^[10]

La especie tipo es Nedoceratops hatcheri . Nedoceratops pertenecía a los Ceratopsia (el nombre es una versión latinizada del griego que significa "caras con cuernos"), un grupo de dinosaurios herbívoros con picos similares a los de los loros que prosperaron en América del Norte y Asia durante el período Cretácico , que terminó hace aproximadamente 66 millones de años. Todos los ceratopsianos se extinguieron al final de esta era. ^[2]

Varios autores han sugerido que Nedoceratops puede ser un ancestro directo de Triceratops , o quizás su pariente más cercano. Un debate en curso se refiere al estado de Triceratops , Torosaurus y Nedoceratops . En una serie de publicaciones, John B. Scannella y John R. Horner (2010 ^[8] y 2011 ^[11] ) afirmaron que el cráneo USNM 2412 (es decir, de Nedoceratops ) pertenecía a un Triceratops "adulto joven" . ^[8] La evidencia de esta hipótesis incluía las formas de los huesos epoccipital y escamoso , y un volante del cuello (hueso parietal) que tenía aberturas "incipientes" (en contraste con la ausencia de aberturas en los Triceratops subadultos y las grandes aberturas en los Triceratops adultos anteriormente asignados a Torosaurus ). ^[8] Estos autores sugirieron que los tres "géneros" en realidad representan individuos de diferentes edades de Triceratops . ^[11] En 2012, Farke propuso un contraargumento y sugirió que la textura de la superficie ósea y la forma de los cuernos de Nedoceratops indican un "adulto viejo". ^[2] Un estudio de seguimiento realizado por Leonardo Maiorino y colegas en 2013 ^[10] utilizando morfometría encontró apoyo para que Triceratops y Torosaurus sean taxones distintos y válidos, con Nedoceratops ocupando posiciones variables con respecto a los otros dos pero generalmente fuera del rango de variación, concluyendo que "el tamaño de USNM 2412 es un intermedio plausible, pero la forma no lo es". ^[10]

Otra supuesta diferencia entre Nedoceratops y los fósiles a los que se hace referencia como Triceratops horridus es el "cuerno" nasal notablemente corto y redondeado. Scanella y Horner propusieron que el cuerno nasal del cráneo USNM 2412 podría haberse perdido cuando el animal estaba vivo o cuando se fosilizó. ^[8] Sin embargo, se ha observado que los cuernos de los ceratópsidos muestran una gran variación entre grupos de edad e individuos, y algunos especímenes atribuidos más sólidamente a T. horridus tienen una forma de cuerno nasal similar. En la mayoría de las características (el volante corto en forma de silla de montar, el hocico en forma de S), el animal se parece mucho al Triceratops horridus . ^[12]

Se ha observado que muchas de las características que parecen separar a Nedoceratops de Triceratops , y específicamente Triceratops horridus , pueden ser el resultado de patología, lesión y/o deformación del cráneo después del entierro. Dos de las características que se han utilizado para diagnosticar a Nedoceratops - la posición de los cuernos escamosos y los cuernos superiores erguidos - se ven en un lado del cráneo, pero no en el otro. Esto, junto con el hecho de que todo el cráneo puede verse torcido cuando se ve de frente, se ha utilizado para argumentar que estas características son el resultado de la distorsión post mortem del fósil, en lugar de reflejar la anatomía del animal durante la vida. Además, la presencia de numerosos agujeros en el volante sugiere patología debido a una lesión o enfermedad, por lo que la supuestamente única 'fenestra parietal' puede ser el resultado de una lesión. Tanke y Farke (2007) notaron que la supuesta fenestra parietal tenía una forma irregular con márgenes hinchados y una textura vascularizada irregular. Esto es similar a un agujero parietal, también interpretado como resultado de una lesión por Marshall & Barreto (2001), en un espécimen de Torosaurus . ^[9] El volante solo se conserva en un lado, lo que dificulta probar esta hipótesis.