Articulo de referencia

Nepenthes fusca

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Nepenthes fusca / n ɪ ˈ p ɛ n θ z ˈ f ʌ s k ə / , o planta jarra oscura , [ 7 ] es una planta jarra tropical endémica de Borneo . Se encuentra en un amplio rango altitudinal y es casi siempre epífita , creciendo principalmente en bosques musgosos .

El epíteto específico fusca deriva de la palabra latina fuscus , que significa "marrón oscuro" o "oscuro", y se refiere al color de las jarras. [ 5 ] [ 7 ]

Historia botánica

La primera colección conocida de N.  fusca fue realizada por Frederik Endert el 12 de octubre de 1925, en el Monte Kemul en Kalimantan Oriental , a una elevación de 1500 m. Fue descubierta durante una expedición al centro de Borneo por el Instituto de Investigación Forestal de Bogor (entonces conocido como Buitenzorg), [ 4 ] en la que Endert también realizó la única colección conocida de N.  mollis . [ 8 ] [nota a] El espécimen de N.  fusca , designado como Endert 3955 , incluye material floral masculino y está depositado en el Herbarium Bogoriense (BO), el herbario de los Jardines Botánicos de Bogor . [ 2 ] [ 9 ] Endert escribió sobre esta planta carnívora en un relato detallado de la expedición de 1927, [ 4 ] aunque la identificó erróneamente como N.  veitchii . [ 2 ] [ 9 ]

Nepenthes fusca fue descrita formalmente [b] en 1928 por el botánico holandés BH Danser en su monografía fundamental " The Nepenthaceae of the Netherlands Indies ". [ 2 ] Danser basó su descripción únicamente en Endert 3955 , sin citar otros especímenes. Escribió sobre N. fusca : [ 2 ] 

Esta nueva especie, junto con N.  Veitchii y N.  stenophylla , está muy emparentada con N.  maxima , pero no debe confundirse con ninguna de ellas. Según Endert, crecía en el bosque, en una estrecha cresta montañosa pedregosa cubierta de humus, y no era rara.

El material tipo de N.  fusca ( Endert 3955 ) presenta jarras que parecen ser intermedias entre las formas inferiores y superiores típicas.

El botánico Jan Schlauer ha señalado diferencias entre el espécimen tipo de N.  fusca y las plantas de Sabah referidas a esta especie, [ 6 ] incluso interpretando las plantas ilustradas en Nepenthes of Mount Kinabalu de Kurata como representativas de N.  stenophylla (a diferencia de N.  fallax ). [ 9 ] [ 10 ] [c] Matthew Jebb no considera que estas diferencias sean lo suficientemente significativas como para justificar una distinción a nivel de especie. Sugiere que el espécimen tipo consiste en trampas inferiores y superiores intermedias en lugar de formas verdaderas de cualquiera de ellas, lo que las hace parecer atípicas. [ 6 ]

Gran parte de esta incertidumbre taxonómica se debe a que N.  fusca no se ha vuelto a recolectar en la localidad tipo y muchas plantas similares se han agrupado bajo este taxón. [ 8 ] Matthew Jebb y Martin Cheek intentaron resolver esta confusión en su monografía de 1997 interpretando a N.  fusca como una especie extendida y variable. [ 11 ]

Subespecie

Se han descrito dos subespecies de N.  fusca , pero actualmente no se considera que ninguna de ellas represente a la especie:

Ambos fueron acuñados originalmente por JH Adam y CC Wilcock y posteriormente publicados en la monografía de Jebb y Cheek de 1997, " Una revisión esquelética de Nepenthes (Nepenthaceae) ". [ 11 ] Como estos nombres se publicaron sin una descripción adecuada, ambos se consideran nomina nuda . [ 9 ] El primero probablemente se basa en Chai 35939 , un espécimen recolectado en el Monte Apo . [ 9 ] Schlauer lo considera sinónimo de N.  fallax , [ 9 ] un taxón que a su vez es considerado coespecífico con N.  stenophylla por la mayoría de los autores. [ 12 ]

Nepenthes fusca subsp. kostermansiana fue nombrada a partir del material de herbario Kostermans 21495 , que fue recolectado por André Joseph Guillaume Henri Kostermans el 25 de octubre de 1963, a 1000  m de altitud a lo largo del río Kelai en el monte Nyapa (Njapa), regencia de Berau , Kalimantan Oriental . [ 9 ] [ 13 ] Está depositado en el Herbario Nacional de los Países Bajos en Leiden . [ 9 ] Inicialmente se pensó que este taxón se encontraba dentro de la variabilidad de N.  fusca , pero en 2011 fue descrito como una especie distinta, N.  epiphytica , con Kostermans 21495 designado como su holotipo . [ 13 ]

Nepenthes maxima

Una jarra superior de N.  maxima de Sulawesi

Nepenthes maxima , una especie nativa de Sulawesi , Nueva Guinea y las Islas Molucas , se creía antiguamente que también se extendía a Borneo. Algunos autores incluso escribieron que estaba muy extendida en la isla. [ 5 ] [ 14 ] Esta confusión surgió de la semejanza entre N.  fusca y N.  maxima , y ​​de semillas aparentemente mal etiquetadas recolectadas por Charles Curtis . Curtis no fue meticuloso al registrar la ubicación de cada planta; aunque inicialmente se creyó que había recolectado N.  curtisii (ahora considerada sinónimo de N.  maxima ) [ 15 ] en Borneo, el botánico Charles Clarke señala que también visitó Sulawesi en el mismo viaje, y N.  maxima es común allí. [ 6 ]

Matthew Jebb y Martin Cheek resolvieron esta confusión en su monografía de 1997 al referir varias plantas de Borneo identificadas como N.  maxima a N.  fusca , excluyendo así a la primera de la isla. [ 11 ]

Nepenthes zakriana

En 1996, JH Adam y CC Wilcock describieron Nepenthes curtisii subsp. zakriana . [ 3 ] [d] Diez años después, Adam y Hafiza A. Hamid lo elevaron al estatus de especie como Nepenthes zakriana ( / n ɪ ˈ p ɛ n θ z ˌ z ɑː k r i ˈ æ n ə / , no /ˌzækriˈænə/ ). [ 16 ] Los autores describieron el taxón como un Sabah endémico que crece en elevaciones de 1200 a 1500 m. [ 16 ]

Adam y Hafiza escribieron que N.  zakriana "se diferenciaba consistentemente de Nepenthes fusca por nervios centrales prominentes y elevados, que se extendían más allá del ápice formando apéndices glandulares apicales en la superficie de la tapa inferior de ambas jarras, superior e inferior; y la mitad basal del nervio central se desarrollaba en una cresta glandular en forma de clavo". Sin embargo, varios autores pronto expresaron sus dudas sobre si N. zakriana merecía el estatus de especie [ 17 ] y en Pitcher Plants of Borneo de Anthea Phillipps , Anthony Lamb y Ch'ien Lee , estas características se consideraron dentro de la variabilidad natural de N. fusca . [ 8 ] El taxón fue restablecido en 2019 basándose en distribuciones aisladas y morfología, y la sinonimia anterior se atribuyó a la hibridación frecuente entre miembros de Nepenthes . [ 18 ]  

Nepenthes dactylifera

En su monografía de 1997, Nepenthes of Borneo , Charles Clarke enumera el taxón no descrito " Nepenthes sp. A", que se ha registrado en el Parque Nacional Gunung Mulu en Sarawak . [ 6 ] Tiene un parecido cercano a N.  fusca y puede ser conespecífico con ella, [ 6 ] aunque su coloración es inusual para la especie. [ 19 ] Las jarras de esta planta coinciden con la descripción de JH Adam y CC Wilcock [ 20 ] de N.  faizaliana , [ 6 ] pero ahora se sabe que esta última tiene una tapa redonda (a diferencia de la estrecha triangular en N.  fusca y " Nepenthes sp. A"), lo que sugiere que estos dos taxones no están estrechamente relacionados. [ 6 ] Clarke propone que este taxón podría entrar dentro del concepto más inclusivo de Jebb y Cheek de N.  fusca , pero lo mantiene como una especie no descrita porque sigue siendo poco conocido. [ 6 ]

" Nepenthes sp. A" fue ilustrada por primera vez en un artículo de 1988 de Anthea Phillipps y Anthony Lamb , donde se la consideró una especie no descrita. [ 21 ]

En 2019, "Nepenthes sp. A" se incluyó como sinónimo del nuevo taxón Nepenthes dactylifera . [ 18 ] Cabe destacar que se establecieron varias distinciones ecológicas entre N. dactylifera y N. fusca , como el hábito epífito observado en N. dactylifera en contraposición al hábito terrestre de N. fusca .

Descripción

Una planta joven de Mesilau , Monte Kinabalu.

Nepenthes fusca es una planta trepadora. El tallo puede alcanzar una longitud de 10 m [ 8 ] y tiene hasta 8  mm de diámetro. Los entrenudos son circulares en sección transversal y miden hasta 7  cm de largo. [ 6 ]

Las hojas de esta especie son pecioladas y de textura coriácea . La lámina foliar es obovada -oblonga y mide hasta 15  cm de largo por 6  cm de ancho. Su ápice es agudo a obtuso e incluso puede ser ligeramente peltado . La base de la lámina se atenúa gradualmente hacia el pecíolo . El pecíolo (≤4  cm de largo) [ 5 ] está acanalado longitudinalmente y presenta un par de alas estrechas que forman una vaina semiamplexicaul alrededor del tallo. Hay hasta 3 nervios longitudinales a cada lado del nervio central , [ 5 ] aunque son poco definidos. Los nervios pinnados son numerosos. Los zarcillos miden hasta 5  cm de largo. [ 6 ]

Las jarras roseta e inferior son cilíndricas en toda su extensión. Suelen crecer hasta 20  cm de altura por 4 cm de ancho, aunque se han registrado  ejemplares excepcionales de hasta 28 cm. [ 8 ] Un par de alas con flecos (≤5 mm de ancho) recorren la superficie ventral de la jarra y presentan elementos de flecos que miden hasta 10 mm y están espaciados a 6 mm. [ 5 ] La región glandular se limita a la porción inferior de la superficie interna de la jarra. Las glándulas son pequeñas, arqueadas y se presentan con una densidad de 600 a 650 por centímetro cuadrado. [ 2 ] La zona cerosa está reducida. [ 22 ] La boca de la jarra está situada horizontalmente en la parte frontal, alargándose en un cuello en la parte posterior. El peristoma es aplanado y expandido (≤12 mm de ancho), pero solo presenta dientes poco definidos (≤0,3 mm de largo). [ 5 ] La porción interna del peristoma representa alrededor del 51% de la longitud total de su sección transversal. [ 22 ] La tapa de la jarra u opérculo tiene una forma ovalada muy estrecha y presenta una cresta basal distintiva en su superficie inferior. Un espolón no ramificado de hasta 10 mm de longitud se inserta cerca de la base de la tapa. [ 6 ]       

Jarras inferiores de N.  fusca de la cordillera Crocker (CR) y del área alrededor del monte Kinabalu (MK). De izquierda a derecha: CR, MK, MK, CR y CR.

Las jarras superiores difieren notablemente en forma, siendo estrechas e infundibulares en los dos tercios inferiores y volviéndose ampliamente infundibulares en la parte superior. Son similares en tamaño a sus contrapartes inferiores, midiendo típicamente hasta 18  cm, aunque algunas formas más grandes alcanzan los 26  cm. [ 8 ] Las diminutas glándulas digestivas son arqueadas y su número oscila entre 1500 y 2000 por centímetro cuadrado. [ 2 ] La tapa de la jarra es triangular muy estrecha, con los márgenes y el vértice curvados hacia abajo. [ 8 ] En las jarras aéreas, las alas se reducen a costillas. [ 6 ]

Jarras superiores de N.  fusca de la cordillera Crocker (CR) y del área alrededor del monte Kinabalu (MK). De izquierda a derecha: MK, MK, CR, MK y CR.

Nepenthes fusca produce una inflorescencia racemosa compacta . El pedúnculo mide hasta 6 cm de largo, mientras que el raquis no suele superar los 10 cm. Los pedúnculos parciales tienen una o dos flores, miden hasta 8 mm de largo y carecen de bráctea . Los sépalos son elípticos y miden hasta 4 mm de largo. [ 6 ] Un estudio de 120 muestras de polen tomadas del espécimen tipo ( Endert 3955 ) encontró que el diámetro medio del polen era de 34,8 μm ( EE = 0,6; CV = 9,1%). [ 23 ]     

Las partes en desarrollo de la planta presentan un indumento de pelos largos y marrones. Sin embargo, la mayoría de estos desaparecen durante el curso normal del desarrollo, y las partes maduras solo tienen una escasa cobertura de pelos cortos y marrones. [ 6 ]

Ecología

Nepenthes fusca , N.  reinwardtiana y N.  stenophylla creciendo en un sitio expuesto a lo largo de un camino forestal hacia el monte Murud en Sarawak.

Nepenthes fusca es endémica de Borneo , donde su distribución se extiende desde Kalimantan Central hasta el noroeste de Sabah . [ 6 ] La especie está confinada al noroeste de Borneo. [ 1 ] La especie tiene una amplia distribución altitudinal y se encuentra típicamente en elevaciones de 1200 a 2500 m sobre el nivel del mar . [ 6 ] Sin embargo, N.  fusca se ha reportado ocasionalmente en colinas de tierras bajas hasta 600 m [ 24 ] y en Sarawak se ha encontrado a solo 300 m en bosque de montaña. [ 8 ]

Nepenthes fusca se encuentra con mayor frecuencia como epífita en bosques musgosos y sombríos en las cimas de las crestas, donde puede crecer de 10 a 15 m del suelo. [ 8 ] Esto hace que sea particularmente difícil de encontrar y, a menudo, la única evidencia de su presencia son las trampas muertas que han caído al suelo del bosque. [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] En este sentido, puede considerarse el "equivalente ecológico" de N.  bongso de Sumatra . [ 27 ] Más raramente, N.  fusca crece terrestremente en sitios expuestos cerca de bosques montanos [ 6 ] o a lo largo de caminos forestales. [ 8 ] A menudo es simpátrica con especies como N.  reinwardtiana , N.  stenophylla y N.  tentaculata , [ 28 ] y se han registrado híbridos naturales con todas ellas. [ 8 ] [ 12 ]

Nepenthes fusca del monte Alab en la cordillera Crocker.

Ubicaciones

La especie se ha registrado en numerosas montañas de Borneo. Se puede encontrar en varios sitios del Monte Kinabalu , [ 29 ] [ 30 ] incluyendo Kambarangoh , la meseta de Marai Parai , la cresta este de la montaña y el río Bambangan a unos 1500 m. [ 5 ] También crece al costado de la carretera que conecta la sede del parque y la central eléctrica, a una elevación de unos 1550 m, [ 31 ] a pesar de ser podada frecuentemente como parte del mantenimiento de la carretera. [ 25 ] Este es uno de los pocos lugares donde N. fusca puede ser vista fácilmente por los visitantes. [ 25 ] Estas plantas de la carretera se vieron muy afectadas por el fenómeno climático de El Niño de 1997 a 1998. El período seco resultante agotó severamente la población, de tal manera que "casi todas las plantas fueron destruidas". [ 19 ] Las plantas cercanas de lugares más protegidos resistieron mejor y parecieron haberse recuperado para el año siguiente. [ 19 ] Varias plantas de N. fusca también han sido trasplantadas al sendero natural de Mesilau . [ 32 ]    

Nepenthes fusca puede observarse a lo largo del camino que conduce a la mina de cobre abandonada de Mamut , adyacente al monte Kinabalu. Allí es simpátrica con N.  macrovulgaris , N.  stenophylla y el híbrido natural N.  fusca × N.  stenophylla ; N.  burbidgeae crece a poca distancia. [ 32 ] La especie también se encuentra en el cercano monte Tambuyukon . [ 5 ]

En el monte Trusmadi , se ha observado N.  fusca creciendo epífitamente en árboles de Eleocarpus  a una elevación de casi 1800 m. [ 33 ] Se encontró una planta solitaria que crecía en la cima de una cresta a 1962  m con una pequeña rana arbustiva (probablemente Philautus aurantium ) en una de sus  trampas parcialmente secas de 15 cm de largo. [ 34 ] También se han registrado plantas dispersas en un claro rocoso a c. 1592  m, creciendo junto a helechos Gleichenia truncata y orquídeas de bambú ; estas plantas tienen trampas verdes bastante comunes con motas rojas, aunque inusualmente el tallo y la parte inferior del nervio central son casi negros. [ 35 ]

La especie es abundante en el monte Alab , el pico más alto de la cordillera Crocker , donde se han documentado varias variantes de color, incluyendo una con jarras inferiores completamente verdes salvo por manchas rojas en el interior y la parte inferior de la tapa. [ 35 ] Una forma amarilla atípica crece en el monte Lumarku en el suroeste de Sabah. [ 8 ] Otros lugares notables incluyen la carretera Kimanis - Keningau que atraviesa la cordillera Crocker [ 8 ] y la zona de la cumbre del monte Apo Dari (donde crece a 1500  m). [ 14 ]

En el monte Mulu , en Sarawak, N.  fusca (que se encuentra por debajo de los 1200  m) parece ocupar una zona altitudinal distinta de N.  vogelii (1200–1500  m) y N.  hurrelliana (por encima de los 1500  m), ambas también epífitas. [ 8 ] En las montañas Hose , en el centro de Sarawak, N.  fusca se encuentra típicamente creciendo como epífita en el bosque montano bajo , entre los 700 y los 1200  m. [ 36 ] También es un habitante poco común de los terraplenes de las carreteras en esa zona. [ 36 ]

estado de conservación

Charles Clarke señaló que, dado que poblaciones sustanciales de N.  fusca se encuentran dentro de los límites de los parques nacionales , es poco probable que se vean amenazadas en un futuro previsible. [ 6 ] La destrucción del hábitat se considera la mayor amenaza para la supervivencia de la especie en estado silvestre. [ 37 ] La recolección furtiva de plantas es una preocupación mucho menor, ya que esta especie no es particularmente buscada en el ámbito de las plantas carnívoras y su hábito epífito la hace en gran medida inaccesible para los coleccionistas. [ 37 ]

Jarras superiores de N.  hurrelliana (izquierda) y N.  vogelii (derecha)

Entre los parientes más cercanos de N.  fusca se encuentran las especies de Borneo N.  epiphytica , [ 13 ] N.  hurrelliana , N.  platychila , N.  stenophylla y N.  vogelii . [ 8 ] De manera más amplia, pertenece al complejo vagamente definido " N.  maxima ", que también incluye N.  boschiana , N.  chaniana , N.  eymae , N.  faizaliana , N.  klossii y N.  maxima . [ 13 ] La enigmática N.  mollis , que algunos autores han sugerido que es coespecífica con N.  hurrelliana , [ 38 ] también puede estar estrechamente emparentada.

Las jarras inferiores de N.  hurrelliana son distintivas, pero las superiores guardan un gran parecido con las de N.  fusca . De la flora de plantas carnívoras de Borneo, solo estas dos especies tienen una tapa tan estrecha y triangular. Las jarras superiores de N.  hurrelliana se diferencian por tener una boca horizontal que se eleva abruptamente formando un cuello largo en la parte posterior y por tener una cresta basal hirsuta en la parte inferior de la tapa. [ 8 ]

Nepenthes hurrelliana es particularmente similar a una forma de N.  fusca de la parte sur de la cordillera Crocker en Sabah . Esta forma presenta un peristoma más ancho, un cuello más largo y una tapa más triangular que la mayoría de los demás ejemplares de la especie. [ 8 ] Sin embargo, el peristoma aún no está tan desarrollado como en N.  hurrelliana y la planta carece del denso indumento de esta última. Además, N.  hurrelliana difiere en la distribución de las glándulas nectaríferas en la superficie inferior de su tapa. [ 8 ]

La primera colección conocida de N.  vogelii , realizada en 1961, fue etiquetada como N.  fusca . [ 8 ] En 1969, el botánico Shigeo Kurata examinó este espécimen y observó que no se encontraba dentro de la variación conocida exhibida por N.  fusca . [ 8 ] Sin embargo, la especie permaneció sin describir hasta 2002. [ 39 ] Nepenthes vogelii se diferencia por tener jarras mucho más pequeñas y carecer de apéndices en la parte inferior de la tapa. [ 39 ] Además, la tapa de N.  vogelii es ampliamente triangular en contraste con la tapa estrechamente triangular de N.  fusca . [ 8 ] [ 24 ] El color de las jarras —crema claro con motas oscuras— también es distintivo. [ 24 ]

Nepenthes faizaliana también se asemeja a N.  fusca . En su descripción de la primera, JH Adam y CC Wilcock distinguieron estos taxones basándose en la estructura de la inflorescencia, el tamaño de la región glandular en la superficie interna de las jarras superiores y el desarrollo y las características del indumento . [ 6 ] [ 20 ] Nepenthes fusca también se diferencia por tener una tapa de jarra muy estrecha, a diferencia de latapa orbicular de N.  faizaliana . [ 6 ]

Nepenthes platychila , otra especie estrechamente emparentada, se diferencia de N.  fusca por tener un peristoma y una tapa mucho más anchos, y carecer de apéndices en la superficie inferior de su tapa. [ 8 ] [ 40 ] También se cree que Nepenthes fusca está estrechamente relacionada con N. eymae de Sulawesi y N. maxima , que está muy extendida en Sulawesi, Nueva Guinea y las Islas Molucas . [ 41 ]  

Híbridos naturales

Debido a su amplia distribución en todo Borneo, N.  fusca forma híbridos naturales con un número relativamente grande de otras especies. Sin embargo, al igual que la propia N.  fusca , estos híbridos suelen ser difíciles de encontrar debido al hábito de crecimiento epífito de la especie . [ 8 ]

Jarras inferiores de N.  burbidgeae × N.  fusca de Mesilau

N.  burbidgeae × N.  fusca

Nepenthes burbidgeae × N.  fusca se conoce al menos desde principios de la década de 1980, cuando fue descubierta durante una expedición a Sabah. [ 28 ]

N.  fusca × N.  lowii

Este híbrido fue identificado inicialmente por Charles Clarke como un cruce entre N.  chaniana (conocida como N.  pilosa en ese momento [ 42 ] ) y N.  lowii . [ 6 ] [ 43 ] Sin embargo, en su libro de 2008, Pitcher Plants of Borneo , Anthea Phillipps , Anthony Lamb y Ch'ien Lee señalaron que las plantas exhiben influencias de N.  fusca , como una tapa triangular y un cuello alargado. [ 8 ] Los autores observaron que tanto N.  fusca como N.  lowii son comunes en la zona de la cumbre del Monte Alab donde se encuentra esta planta, mientras que N.  chaniana es rara. [ 8 ] Otra posible especie parental, N.  stenophylla , aparentemente está ausente del sitio. [ 8 ]

Este híbrido fue descubierto originalmente por Rob Cantley y Charles Clarke en Bukit Batu Buli, en Sarawak . [ 6 ] Posteriormente, Clarke encontró plantas más grandes de este híbrido en la cordillera Crocker de Sabah , particularmente cerca de la cima del monte Alab. [ 6 ] Más recientemente, se ha registrado una sola planta en el monte Trusmadi . [ 35 ] Las trampas de este híbrido tienen una ligera constricción en el medio y varían en color desde verde hasta púrpura oscuro. [ 6 ]

Este híbrido se diferencia de N.  fusca por la presencia de cerdas en la parte inferior de la tapa. Por el contrario, tiene un indumento denso en el tallo y en los márgenes de la lámina, en comparación con el tallo y las hojas prácticamente glabras de N.  lowii . También se diferencia de N.  lowii por tener un peristoma más desarrollado , que es circular en sección transversal. Mientras que las jarras inferiores de N.  lowii tienen dientes prominentes, los de N.  fusca × N.  lowii son indistintos. Además, está presente un apéndice glandular en la parte inferior de la tapa, [ 6 ] un rasgo heredado de N.  fusca .

Es difícil confundir Nepenthes fusca × N.  lowii con su supuesta especie parental, pero es algo similar a N.  chaniana × N.  veitchii . Este último híbrido se distingue por su peristoma, que es más ancho, más acampanado y menos cilíndrico. Además, este híbrido tiene una tapa menos ovalada , que carece de las cerdas características de N.  lowii , y un indumento más denso que cubre el tallo y las hojas. [ 6 ]

N.  fusca × N.  reinwardtiana

Jarras inferiores de los supuestos híbridos naturales N.  fusca × N.  reinwardtiana (izquierda) y N.  fusca × N.  stenophylla (derecha).

Se ha registrado un posible cruce entre N.  fusca y N.  reinwardtiana . [ 12 ] Generalmente se piensa que Nepenthes naquiyuddinii es un sinónimo heterotípico de N.  reinwardtiana , [ 17 ] pero también puede representar este híbrido, ya que ambas especies parentales presuntas crecen muy cerca de él. [ 8 ]

N.  fusca × N.  stenophylla

Este híbrido se conoce de las laderas orientales del monte Trusmadi , donde crece en el bosque montano bajo . Tanto N.  fusca como N.  stenophylla son comunes en esta zona. [ 8 ] También se ha registrado en la mina de cobre de Mamut. [ 32 ] Se asemeja más a N.  stenophylla , pero difiere en la forma de la tapa, que es más ovalada. [ 8 ]

N.  fusca × N.  tentaculata

Nepenthes fusca × N.  tentaculata fue descubierta por Linus Gokusing cerca de la cima del Monte Alab , donde crece en el bosque montano superior a altitudes de entre 1800 y 2000 m. [ 8 ] Es simpátrica con ambas especies parentales, que son abundantes en la zona. [ 8 ]

Otros híbridos

También se han registrado cruces naturales con N.  platychila , [ 44 ] N.  rajah , [ 6 ] y N.  veitchii [ 6 ] .

Las trampas de N.  hurrelliana tienen una apariencia intermedia entre las de N.  fusca y N.  veitchii . Esto ha dado lugar a especulaciones sobre el linaje de esta especie, y varios autores sugieren un posible origen hibridogénico . [ 24 ] Sin embargo, N.  hurrelliana es distinta del híbrido natural N.  fusca × N.  veitchii y la mayoría de los autores la consideran ahora una especie válida. [ 8 ] [ 24 ] [ 45 ]

Cultivo

En estado silvestre, N.  fusca se encuentra generalmente en condiciones bastante sombrías (en la imagen se ven las trampas superiores creciendo a lo largo de un camino forestal hacia el monte Murud) y esta preferencia se refleja en las plantas cultivadas, que muestran un crecimiento óptimo con niveles de luz más bajos que muchas otras especies de Nepenthes . [ 46 ]

Se ha publicado poca información sobre los requisitos de crecimiento de N.  fusca . En 2004, el horticultor profesional Robert Sacilotto escribió un artículo para el Carnivorous Plant Newsletter , resumiendo las tolerancias medidas de varias especies de Nepenthes de tierras altas basándose en experimentos realizados entre 1996 y 2001. [ 46 ]

Sacilotto descubrió que N.  fusca tolera una amplia gama de condiciones; con la excepción de las plantas no tratadas con fungicidas , ningún grupo de prueba mostró una tasa de supervivencia inferior al 75 %. Se observó que Nepenthes fusca tolera temperaturas entre 10 y 38 °C (50 y 100 °F) . Un descenso nocturno de la temperatura por debajo de 21 °C (70 °F) fue necesario para un buen crecimiento; las plantas que no estuvieron expuestas a dicho descenso crecieron mal y produjeron menos jarros. Los experimentos sugirieron que N. fusca crece mejor cuando la humedad relativa se encuentra entre el 65 y el 90 %. [ 46 ]     

La especie pareció desarrollarse mejor en sustratos con una alta proporción de materia orgánica (como una mezcla compuesta por un 10 % de trozos de turba , un 30 % de perlita y un 60 % de cualquier combinación de musgo Sphagnum y corteza de abeto ). El suelo con un pH ligeramente ácido de 4,5 a 5,0 produjo los mejores resultados. La conductividad óptima del suelo pareció estar entre 10 y 45 microsiemens . [ 46 ]

Una iluminancia de 6400–8600 lx (600–800 fc ) resultó ser óptima cuando las plantas se cultivaron bajo luz solar, lámparas de sodio de alta presión y lámparas de halogenuros metálicos . Sin embargo, los ejemplares colocados bajo una combinación uniforme de lámparas Gro-Lux y fluorescentes de luz blanca fría a 5400–7500 lx (500–700 fc) exhibieron los colores más vibrantes (aunque las tasas de crecimiento se mantuvieron iguales). Las plantas que se trasladaron de la primera a la segunda configuración de luz mostraron un cambio significativo en la pigmentación; las hojas verdes se volvieron bronceadas y las motas en las trampas se oscurecieron notablemente. [ 46 ]

Se observó que Nepenthes fusca respondía bien a un fertilizante diluido a un cuarto de su concentración , aplicado a las trampas. Las hormigas también resultaron ser una fuente de alimento eficaz. [ 46 ]

Notas

a. ^ Durante septiembre y octubre de 1925, Endert exploró la zona montañosa alrededor del monte Kemul, escalando la cima (1847 m) varias veces, y los valles vecinos de Long Mehiang, Long Kiau y Long Petak. [ 47 ] Recolectó N. fusca el 12 de octubre y N. mollis el 17 de octubre. [ 2 ]     

b. ^ La descripción en latín de N. fusca de la monografía de Danser dice: [ 2 ] 

Folia mediocria breviter petiolata, lámina lanceolata, nervis longitudinalibus utrinque c. 2, vagina caulis 1/2 amplectente; ascidia rosularum ignota; ascidia inferiora magnitudine mediocria, parte inferiore anguste ovata, os versus subcylindrica, parte superiore alis 2 fimbriatis; peristomio in collum elongato, applanato, 4-10 mm lato, costis c. 1/3-2/3 mm distantibus, dentibus c. tam longis quam latis; operculo anguste ovato, subcordato, facie inferiore apéndice lateraliter applanata; ascidia superiora magnitudine mediocria, infundibuliformia, costis 2 prominentibus; peristomio in collum elongato, applanato, 3-8 mm lato, costis 1/3-1/4 mm distantibus, dentibus brevissimis; operculo anguste ovato, subcordato, facie inferiore prope cuenca apéndice lateraliter applanata; inflorescencia racemis parvus, pedicillis inferioribus c. 8 mm longis, omnibus 1-floris v. partim 2-floris  ; indumentum iuventute densissimum, denique passim densum, breve, e pilis patentibus crassis simplicibus v. basi ramosis compositum.

c. ^ Algunos autores tratan a N. fallax como sinónimo de N. stenophylla , [ 6 ] [ 11 ] mientras que otros las consideran dos especies distintas, y las plantas comúnmente denominadas N. stenophylla representan en realidad a N. fallax . [ 48 ] [ 49 ]    

d. ^ La subespecie fue nombrada en honor a Zakri Abdul Hamid . [ 50 ] Este taxón, junto con N. curtisii ( sensu JHAdam & Wilcock) mismo, es considerado un sinónimo heterotípico de N. stenophylla por algunos taxónomos . [ 15 ]  

Referencias

  1. 1 2 Clarke, CM (2018). " Nepenthes fusca " . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2018 e.T40109A143967109. doi : 10.2305/IUCN.UK.2018-1.RLTS.T40109A143967109.en . Consultado el 19 de noviembre de 2021 .
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Danser, BH 1928. 13. Nepenthes fusca Dans ., nova spec. . En: Las Nepenthaceae de las Indias Holandesas . Bulletin du Jardin Botanique de Buitenzorg , Série III, 9 (3–4): 249–438.
  3. 1 2 Adam, JH y CC Wilcock 1998 ['1996']. Plantas jarra del monte Kinabalu en Sabah. The Sarawak Museum Journal 50 (71): 145–171.
  4. 1 2 3 (en holandés) Endert, FH 1927. Botanisch en floristisch verslag. En: DW Buijs, H. Witkkamp, ​​FH Endert, HC Siebers y DFK Bosch. Expedición Midden-Oost-Borneo 1925 . G. Kolff & Co., Weltevreden.
  5. ^ Kurata , S. 1976. Nepenthes del monte Kinabalu . Publicaciones de los Parques Nacionales de Sabah No. 2, Fideicomisarios de los Parques Nacionales de Sabah, Kota Kinabalu.
  6. ^ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 Clarke, CM 1997. Nepenthes de Borneo . Publicaciones de Historia Natural (Borneo), Kota Kinabalu.
  7. 1 2 Phillipps, A. y A. Lamb 1996. Plantas jarra de Borneo . Publicaciones de Historia Natural (Borneo), Kota Kinabalu.
  8. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 Phillipps, A., A. Lamb y CC Lee 2008. Plantas jarra de Borneo . Segunda edición. Publicaciones de Historia Natural (Borneo), Kota Kinabalu.
  9. 1 2 3 4 5 6 7 8 Schlauer, J. Nd Nepenthes fusca Archivado el 17-06-2011 en Wayback Machine . Base de datos de plantas carnívoras.
  10. Clarke, CM 2006. Introducción. En: Danser, BH Las Nepenthaceae de las Indias Orientales Neerlandesas . Natural History Publications (Borneo), Kota Kinabalu. pp. 1–15.
  11. ^ Jebb , MHP y MR Cheek 1997. Una revisión esquelética de Nepenthes ( Nepenthaceae ) . Blumea 42 (1): 1–106.
  12. 1 2 3 McPherson, SR 2009. Plantas jarra del Viejo Mundo . 2 volúmenes. Redfern Natural History Productions, Poole.
  13. 1 2 3 4 Robinson, AS, J. Nerz y A. Wistuba 2011. Nepenthes epiphytica , una nueva planta carnívora de Kalimantan Oriental. En: McPherson, SR Nuevas Nepenthes: Volumen Uno . Redfern Natural History Productions, Poole. pp. 36–51.
  14. 1 2 Adam, JH, CC Wilcock y MD Swaine 1992. La ecología y distribución de Nepenthes de Borneo . Archivado el 22 de julio de 2011 en Wayback Machine Journal of Tropical Forest Science 5 (1): 13–25.
  15. 1 2 Schlauer, J. Nd Nepenthes curtisii Archivado el 17-06-2011 en Wayback Machine . Base de datos de plantas carnívoras.
  16. ^ Adam , Jumaat H .; Hamid, Hafiza A. (2006). "Plantas de jarra (Nepenthes) grabadas en Keningau-Kimanis Road en Sabah, Malasia" . Revista Internacional de Botánica . 2 (4): 431– 436. doi : 10.3923/ijb.2006.431.436 vía Science Alert.
  17. 1 2 Rice, BA 2006. ¿Quieres contarme sobre alguna especie que me haya perdido? Preguntas frecuentes sobre plantas carnívoras.
  18. ^ Robinson , Alastair S.; Golos, Michal R.; Barer, Marc; Sano, Yosuke; Forgie, Jennifer J.; Garrido, Diego; Gorman, Chandler N.; Luick, Adi O.; McIntosh, Nick WR; McPherson, Stewart R.; Palena, Gregorio J.; Pančo, Ivan; Quinn, Brian D.; Shea, Jeff (14 de febrero de 2019). "Revisiones en Nepenthes tras las exploraciones del macizo de Kemul y la región circundante en el centro-norte de Kalimantan, Borneo" . Fitotaxa . 392 (2): 97– 126. doi : 10.11646/phytotaxa.392.2.1 . Consultado el 7 de noviembre de 2025 .
  19. 1 2 3 Steiner, H. 2002. Borneo: Sus montañas y tierras bajas con sus plantas carnívoras . Toihaan Publishing Company, Kota Kinabalu.
  20. 1 2 Adam, JH y CC Wilcock 1991. Una nueva especie de Nepenthes (Nepenthaceae) de Sarawak. Blumea 36 (1): 123–125.
  21. Phillipps, A. y A. Lamb 1988. Plantas jarra del este de Malasia y Brunei . Nature Malaysiana 13 (4): 8–27.
  22. 1 2 Bauer, U., CJ Clemente, T. Renner y W. Federle 2012. La forma sigue a la función: diversificación morfológica y estrategias de captura alternativas enplantas carnívoras del género Nepenthes . Journal of Evolutionary Biology 25 (1): 90–102. doi : 10.1111/j.1420-9101.2011.02406.x
  23. Adam, JH y CC Wilcock 1999. Estudio palinológico de Nepenthes de Borneo (Nepenthaceae). Pertanika Journal of Tropical Agricultural Science 22 (1): 1–7.
  24. 1 2 3 4 5 6 Clarke, CM y CC Lee 2004. Plantas jarra de Sarawak . Publicaciones de Historia Natural (Borneo), Kota Kinabalu.
  25. 1 2 3 Clarke, CM 2001. Guía de las plantas carnívoras de Sabah . Publicaciones de Historia Natural (Borneo), Kota Kinabalu.
  26. Bourke, G. 2010. Las plantas trepadoras de jarra de las tierras altas de Kelabit. Archivado el 9 de abril de 2013 en Wayback Machine Captive Exotics Newsletter 1 (1): 4–7.
  27. ^ Clarke, CM 2001. Nepenthes de Sumatra y Malasia peninsular . Publicaciones de Historia Natural (Borneo), Kota Kinabalu.
  28. 1 2 Lowrie, A. 1983. Expediciones de Nepenthes en Sabah 1982 y 1983. Carnivorous Plant Newsletter 12 (4): 88–95.
  29. Triplitt, R. 1985. Nepenthes : colores únicos. Carnivorous Plant Newsletter 14 (2): 40–42, 48–49.
  30. Malouf, P. 1995. Una visita al Parque Kinabalu. Carnivorous Plant Newsletter 24 (3): 64–69.
  31. Yeo, J. 1996. Un viaje al Parque Kinabalu. Boletín de la Sociedad Australiana de Plantas Carnívoras, Inc. 15 (4): 4–5.
  32. 1 2 3 Thong, J. 2006. Viajes por el norte de Borneo – Parte 1. Archivado el 7 de julio de 2011 en Wayback Machine Victorian Carnivorous Plant Society Inc. 81 : 12–17.
  33. Marabini, J. 1984. Una excursión a Gunong Trusmadi. Carnivorous Plant Newsletter 13 (2): 38–40.
  34. Damit, A. 2014. Un viaje al Monte Trus Madi: el paraíso de las Nepenthes . Carnivorous Plant Newsletter 43 (1): 19–22.
  35. 1 2 3 Fretwell, S. 2013. De vuelta en Borneo para ver Nepenthes gigantes . Parte 3: Monte Trusmadi y Monte Alab. Victorian Carnivorous Plant Society Inc. 109 : 6–15.
  36. 1 2 Lee, CC 2002. Especies de Nepenthes de las montañas Hose en Sarawak, Borneo. Actas de la 4ª Conferencia Internacional sobre Plantas Carnívoras, Universidad de Hiroshima, Tokio : 25–30.
  37. 1 2 Especie asombrosa: Nepenthes fusca . Lista Roja de la UICN.
  38. Salmon, B.[R.] 1999. Nepenthes mollis (Nepenthaceae): ¿Redescubierta? Carnivorous Plant Newsletter 28 (1): 24–26.
  39. ^ Schuiteman , A. & EF de Vogel 2002. Nepenthes vogelii (Nepenthaceae): una nueva especie de Sarawak. Blumea 47 (3): 537–540.
  40. Lee, CC 2002. Especies de Nepenthes de las montañas Hose en Sarawak, Borneo . [video] IV Conferencia Internacional sobre Plantas Carnívoras, Tokio, Japón. (video de Irmgard y Siegfried RH Hartmeyer)
  41. D'Amato, P. 1993. Nepenthes eymai . Carnivorous Plant Newsletter 22 (1–2): 21.
  42. Clarke, CM, CC Lee y S. McPherson 2006. Nepenthes chaniana (Nepenthaceae), una nueva especie del noroeste de Borneo. Sabah Parks Journal 7 : 53–66.
  43. ^ (en checo) Macák, M. 2000. Portréty rostlin - Nepenthes lowii Hook. F. . Trífida 2000 (3–4): 51–55. ( página 2 , página 3 , página 4 , página 5 )
  44. Lee, CC 2002. Nepenthes platychila (Nepenthaceae), una nueva especie de planta carnívora de Sarawak, Borneo. The Gardens' Bulletin Singapore 54 : 257–261.
  45. Cheek, M., M. Jebb, CC Lee, A. Lamb y A. Phillipps. 2003. Nepenthes hurrelliana (Nepenthaceae), una nueva especie de planta carnívora de Borneo. Sabah Parks Nature Journal 6 : 117–124.
  46. 1 2 3 4 5 6 Sacilotto, R. 2004. Experimentos con plántulas de Nepenthes de tierras altas : un resumen de las tolerancias medidas . Carnivorous Plant Newsletter 33 (1): 26–31.
  47. ^ van Steenis-Kruseman, MJ y col. 2006. Ciclopedia de coleccionistas malesianos: Frederik Hendrik Endert . Herbario nacional holandés.
  48. Schlauer, J. Nd Nepenthes fallax Archivado el 17-06-2011 en Wayback Machine . Base de datos de plantas carnívoras.
  49. Schlauer, J. 1996. N.stenophylla, una vez más . Lista de correo de plantas carnívoras, 31 de mayo de 1996.
  50. ^ Wei-Shen, W. 2012. De cerca y en persona con el profesor emérito Datuk Zakri Abdul Hamid . La Estrella , 26 de mayo de 2012.

Lecturas adicionales

  • Beaman, JH y C. Anderson 2004. Las plantas del monte Kinabalu: 5. Familias de dicotiledóneas Magnoliaceae a Winteraceae . Publicaciones de Historia Natural (Borneo), Kota Kinabalu.
  • Benz, MJ, EV Gorb y SN Gorb 2012. Diversidad de la microestructura de la zona resbaladiza en las trampas de nueve taxones carnívoros de Nepenthes . Interacciones artrópodo-planta 6 (1): 147–158. doi : 10.1007/s11829-011-9171-2
  • Bonhomme, V., H. Pelloux-Prayer, E. Jousselin, Y. Forterre, J.-J. Labat y L. Gaume 2011. ¿Resbaladizas o pegajosas? Diversidad funcional en la estrategia de captura de plantas carnívoras del género Nepenthes . New Phytologist 191 (2): 545–554. doi : 10.1111/j.1469-8137.2011.03696.x
  • Bourke, G. 2011. Parque Nacional Nepenthes de Mulu. Carniflora Australis 8 (1): 20–31.
  • Buch, F., M. Rott, S. Rottloff, C. Paetz, I. Hilke, M. Raessler y A. Mithöfer 2012. El fluido secretado por las trampas de foso de las plantas carnívoras del género Nepenthes no es apto para el crecimiento microbiano. Annals of Botany 111 (3): 375–383. doi : 10.1093/aob/mcs287
  • Corner, EJH 1996. Plantas jarra ( Nepenthes ). En: KM Wong & A. Phillipps (eds.) Kinabalu: Cumbre de Borneo. Edición revisada y ampliada. The Sabah Society, Kota Kinabalu. pp.  115–121. ISBN 9679994740.
  • Fretwell, S. 2013. De vuelta a Borneo en busca de Nepenthes gigantes . Parte 1: Reserva Natural de Mesilau, Ranau. Victorian Carnivorous Plant Society Inc. 107 : 6–13.
  • Fretwell, S. 2013. De vuelta en Borneo para ver Nepenthes gigantes . Parte 2: Monte Tambuyukon y Poring. Victorian Carnivorous Plant Society Inc. 108 : 6–15.
  • Kurata, S. 1969. Expedición Mindoro/Borneo del Norte. Parte 3. Revista de la Sociedad de Plantas Insectívoras No. 47.
  • Lee, CC 2000. Descubrimientos recientes sobre Nepenthes . [video] Tercera Conferencia de la Sociedad Internacional de Plantas Carnívoras, San Francisco, EE. UU.
  • McPherson, SR y A. Robinson 2012. Guía de campo de las plantas carnívoras de Borneo . Redfern Natural History Productions, Poole.
  • Meimberg, H., A. Wistuba, P. Dittrich y G. Heubl 2001. Filogenia molecular de Nepenthaceae basada en el análisis cladístico de datos de secuencias del intrón trnK del plastidio. Plant Biology 3 (2): 164–175. doi : 10.1055/s-2001-12897
  • (en alemán) Meimberg, H. 2002. Molekular-systematische Untersuchungen an den Familien Nepenthaceae und Ancistrocladaceae sowie verwandter Taxa aus der Unterklasse Caryophyllidae sl. Doctor en Filosofía. tesis, Ludwig-Maximilians-Universität München, Munich.
  • Meimberg, H. y G. Heubl 2006. Introducción de un marcador nuclear para el análisis filogenético de Nepenthaceae. Plant Biology 8 (6): 831–840. doi : 10.1055/s-2006-924676
  • Meimberg, H., S. Thalhammer, A. Brachmann y G. Heubl 2006. Análisis comparativo de una copia translocada del intrón trnK en la familia carnívora Nepenthaceae. Molecular Phylogenetics and Evolution 39 (2): 478–490. doi : 10.1016/j.ympev.2005.11.023
  • (en japonés) Oikawa, T. 1992. Nepenthes fusca Dans.. En: Muyū kusa – Nepenthes (無憂草 – Nepenthes ) . [ La desaparición del dolor .] Parco Co., Japón. págs.  42–45.
  • Renner, T. y CD Specht 2011. Una situación complicada: evaluación de las adaptaciones a la carnivoría vegetal en las Caryophyllales mediante mapeo estocástico de caracteres. International Journal of Plant Sciences 172 (7): 889–901. doi : 10.1086/660882
  • Thorogood, C. 2010. Las Nepenthes de Malasia: perspectivas evolutivas y taxonómicas . Nova Science Publishers, Nueva York.