Bucle de Henle

El asa de Henle ( / ˈ h ɛ n l i / ; también conocida como asa de Henle , asa de Henle , ^{[ 1 ]} asa de la nefrona ^{[ 2 ]} ) es la porción de una nefrona que va desde el túbulo contorneado proximal hasta el túbulo contorneado distal . Nombrada en honor a su descubridor, el anatomista alemán Friedrich Gustav Jakob Henle , la función principal del asa de Henle es crear un gradiente de concentración en la médula del riñón. ^{[ 3 ]}

Mediante un sistema multiplicador de contracorriente , que utiliza bombas de electrolitos, el asa de Henle crea una zona de alta concentración de urea en la médula, cerca del conducto papilar , en el sistema de conductos colectores . El agua presente en el filtrado del conducto papilar fluye a través de canales de acuaporina hacia el exterior del conducto, moviéndose pasivamente a favor de su gradiente de concentración. Este proceso reabsorbe agua y genera una orina concentrada para su excreción. ^{[ 3 ]}

El bucle de Henle se puede dividir en cuatro partes:

• Rama descendente delgada del asa de Henle

La rama descendente delgada presenta baja permeabilidad a los iones y la urea , mientras que es altamente permeable al agua. El asa renal presenta una marcada curvatura en la médula renal, desde la rama descendente hasta la ascendente.

• Rama ascendente delgada del asa de Henle

La delgada rama ascendente es impermeable al agua, pero es permeable a los iones.

• Rama ascendente del asa de Henle

Los iones sodio (Na ⁺ ), potasio (K ⁺ ) y cloruro (Cl− ⁾ se reabsorben de la orina mediante transporte activo secundario mediado por un cotransportador Na–K–Cl (NKCC2). El gradiente eléctrico y de concentración impulsa una mayor reabsorción de Na ⁺ , así como de otros cationes como el magnesio (Mg2 ⁺ ) y el calcio (Ca2 ⁺ ).

• rama ascendente gruesa cortical

La rama ascendente gruesa cortical drena la orina en el túbulo contorneado distal . ^{[ 3 ]}

El tipo de tejido del asa es epitelio plano simple . La terminología "gruesa" y "delgada" no se refiere al tamaño de la luz, sino al tamaño de las células epiteliales. ^{[ 4 ]} El asa también se denomina a veces asa de la nefrona.

suministro de sangre

El asa de Henle está irrigada por sangre que fluye a través de una serie de capilares rectos que descienden de las arteriolas eferentes corticales. Estos capilares (denominados vasa recta ; recta proviene del latín "recta") poseen un mecanismo multiplicador de contracorriente que impide la pérdida de solutos de la médula, manteniendo así la concentración medular. A medida que el agua se desplaza osmóticamente desde la rama descendente hacia el intersticio , ingresa fácilmente a los capilares. El bajo flujo sanguíneo a través de la vasa recta permite el equilibrio osmótico, el cual puede modificarse cambiando la resistencia de las arteriolas eferentes de los vasos.

Además, la sangre en los vasos rectos aún contiene proteínas e iones de gran tamaño que no fueron filtrados a través del glomérulo. Esto genera una presión oncótica que permite que los iones entren en los vasos rectos desde el intersticio.

La función principal del asa de Henle es absorber agua y cloruro de sodio del filtro, lo que conserva el agua y produce orina altamente concentrada. ^{[ 5 ]}

El asa descendente de Henle recibe líquido isotónico (300 mOsm /L) del túbulo contorneado proximal (TCP). Este líquido es isotónico porque, a medida que los iones se reabsorben mediante el sistema de gradiente temporal, también se reabsorbe agua, manteniendo así la osmolaridad del líquido en el TCP. Entre las sustancias que se reabsorben en el TCP se incluyen urea, agua, potasio, sodio, cloruro, glucosa, aminoácidos, lactato, fosfato y bicarbonato. Dado que también se reabsorbe agua, el volumen de líquido en el asa de Henle es menor que en el TCP, aproximadamente un tercio del volumen original.

El intersticio renal aumenta su osmolaridad hacia el exterior a medida que el asa de Henle desciende, pasando de 600 mOsm/L en la médula externa a 1200 mOsm/L en la médula interna. La porción descendente del asa de Henle es extremadamente permeable al agua y menos permeable a los iones; por lo tanto, el agua se reabsorbe fácilmente en esta zona, mientras que los solutos no se reabsorben con facilidad. El líquido de 300 mOsm/L del asa pierde agua hacia la mayor concentración fuera del asa y aumenta su tonicidad hasta alcanzar su máximo en la parte inferior del asa. Esta zona representa la mayor concentración en la nefrona, pero el conducto colector puede alcanzar esta misma tonicidad con el máximo efecto de la ADH. ^{[ 3 ]}

La rama ascendente del asa de Henle recibe un volumen de líquido aún menor y presenta características diferentes a las de la rama descendente. En la porción ascendente, el asa se vuelve impermeable al agua y las células del asa reabsorben activamente los solutos del líquido luminal; por lo tanto, el agua no se reabsorbe y los iones se reabsorben fácilmente. A medida que los iones abandonan la luz a través del simportador Na-K-Cl y el antiportador Na-H, la concentración se vuelve cada vez más hipotónica hasta alcanzar aproximadamente 100-150 mOsm/L. La rama ascendente también se denomina segmento diluyente de la nefrona debido a su capacidad para diluir el líquido del asa de 1200 mOsm/L a 100 mOsm/L. ^{[ 3 ]}

El flujo del líquido a través de todo el asa de Henle se considera lento. A medida que aumenta el flujo, disminuye la capacidad del asa para mantener su gradiente osmolar. Los vasos rectos (asas capilares) también presentan un flujo lento. Los aumentos en el flujo de los vasos rectos arrastran metabolitos y provocan una pérdida de osmolaridad en la médula renal. Los aumentos en el flujo alteran la capacidad del riñón para formar orina concentrada. ^{[ 3 ]}

En general, el asa de Henle reabsorbe alrededor del 25 % de los iones filtrados y el 20 % del agua filtrada en un riñón normal. Estos iones son principalmente Na ⁺ , Cl− ^, K ⁺ , Ca2 ⁺ y HCO3− _. ^La fuerza impulsora es la Na/K-ATPasa en la membrana basolateral, que mantiene las concentraciones iónicas dentro de las células. En la membrana luminal, el Na entra a las células pasivamente, mediante el simportador Na-K-Cl. Luego, la Na/K-ATPasa bombea 3 Na hacia el líquido peritubular y 2 K hacia el interior de la célula por el lado no luminal. Esto le da al lumen del líquido en el asa una carga positiva en comparación y crea un gradiente de concentración de Na, lo que impulsa más Na hacia el interior de la célula a través del antiportador Na-H . El ion hidrógeno para el antiportador proviene de la enzima anhidrasa carbónica , que transforma agua y dióxido de carbono en bicarbonato e ion hidrógeno. El ion hidrógeno se intercambia por el Na en el fluido tubular del asa de Henle. ^{[ 3 ]}

Si bien la forma física del asa de Henle es fundamental para la creación y el mantenimiento del gradiente medular, su longitud impone un límite a dicho gradiente. En otras palabras, la longitud del asa de Henle limita la concentración del gradiente; es decir, cuanto más larga sea el asa, mayor será el gradiente osmótico. Por lo tanto, las asas más largas permitirían gradientes más pronunciados y una mayor capacidad para concentrar la orina. Mediante el multiplicador de contracorriente , el asa de Henle aumenta la osmolaridad de la médula.

El asa de Henle es siempre un túbulo en forma de U, con una rama descendente y una ascendente; sin embargo, su longitud varía entre los diferentes vertebrados. Esto se debe a que cumple dos funciones: la primera es eliminar los desechos, y la segunda, mantener el equilibrio entre iones y agua. _Esto permite equilibrar la presión arterial, el pH sanguíneo y los potenciales de membrana . Para lograr este equilibrio entre agua e iones, el asa de Henle coordina su función con el conducto colector para regular la cantidad de agua que se reabsorbe o se excreta. Mientras que el asa de Henle saliniza la médula renal, el conducto colector regula la permeabilidad del agua que puede reabsorberse en dicho ambiente salino. Cuanto más salina sea la médula, mayor será la cantidad de agua que se puede reabsorber de la preorina en el conducto colector, antes de que se convierta en orina. ^{[ 6 ]} La acuaporina-2 (AQ2) se encuentra en el conducto colector y se inserta selectivamente en las membranas celulares, según las necesidades del cuerpo, para reabsorber agua y crear ese equilibrio. ^{[ 7 ]}

Los vertebrados que viven en el desierto no tienen acceso a mucha agua. Por lo tanto, algunos de ellos tienen un asa de Henle más larga, lo que crea una médula más salina, lo que les lleva a reabsorber más agua de la orina. Por ejemplo, la concentración de orina en los humanos puede llegar a ser de 1400 mOsm, limitada por la longitud de nuestro asa de Henle, es decir, 2,2 mm. Mientras que el asa de Henle de un camello, que mide alrededor de 4,1 mm, puede alcanzar los 2800 mOsm. Otro ejemplo es el ratón australiano, cuyo asa de Henle, de 5,2 mm, puede hacer que la médula sea tan salina como 9000 mOsm. ^{[ 8 ]} Esto permite que la orina de estos roedores pueda alcanzar los 9000 mOsm, es decir, una orina altamente concentrada.

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  Sección transversal de la sustancia piramidal del riñón de un cerdo adulto, cuyos vasos sanguíneos están inyectados.
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  Diagrama de las funciones fisiológicas de la nefrona, incluyendo el asa de Henle.

• Douglas C. Eaton; John Pooler (2004). Fisiología renal de Vander (6.ª  ed.). McGraw-Hill Medical. ISBN 0-07-135728-9.
• Lote, Christopher J. (2000). «El asa de Henle, el túbulo distal y el conducto colector» . Principios de fisiología renal . Springer. pág.  70. ISBN 978-0-7923-6178-7.

• Fisiología del asa de Henle