La neurociencia de redes es un enfoque para comprender la estructura y función del cerebro humano a través de la ciencia de redes , mediante el paradigma de la teoría de grafos . [ 1 ] Una red es una conexión de muchas regiones cerebrales que interactúan entre sí para dar lugar a una función particular. [ 2 ] La neurociencia de redes es un campo amplio que estudia el cerebro de forma integradora mediante el registro, el análisis y el mapeo del cerebro de diversas maneras. [ 1 ] Este campo estudia el cerebro en múltiples escalas de análisis para, en última instancia, explicar los sistemas cerebrales, el comportamiento y la disfunción del comportamiento en enfermedades psiquiátricas y neurológicas. [ 1 ] La neurociencia de redes proporciona una base teórica importante para comprender los sistemas neurobiológicos en múltiples escalas de análisis. [ 1 ]
Múltiples escalas de análisis para el cerebro
Microescala
A microescala (nanómetros a micrómetros), [ 3 ] el análisis de redes se realiza en neuronas y sinapsis individuales . Debido a la increíble cantidad de neuronas en una red cerebral, es extremadamente difícil construir una red completa a microescala. Específicamente, la recopilación de datos es demasiado lenta para resolver los miles de millones de neuronas, las herramientas de visión artificial para anotar los datos recopilados son insuficientes y carecemos de los algoritmos matemáticos para analizar adecuadamente las redes resultantes. El mapeo del cerebro a nivel celular en vertebrados actualmente requiere un análisis microscópico post mortem (después de la muerte) de porciones limitadas de tejido cerebral. Recientemente, Anthony Zador (CSHL) propuso técnicas no ópticas que se basan en la secuenciación de ADN de alto rendimiento . [ 4 ]
Mesoescala
En la escala mesoscópica (de micrómetros a milímetros), [ 3 ] el análisis mesoscópico busca capturar poblaciones anatómicamente distintas de típicamente 80-120 neuronas (p. ej., columnas corticales ) en diferentes regiones del cerebro. El análisis mesoscópico permite la integración de estudios tanto a microescala como a macroescala, y por lo tanto permite la integración multiescala y estructural-funcional. [ 5 ] Esta escala aún presenta un desafío técnico muy ambicioso en la actualidad y solo puede explorarse a pequeña escala con técnicas invasivas o imágenes de resonancia magnética (IRM) de muy alto campo a escala local.
Macroescala
A escala macroscópica (milímetros), [ 3 ] se pueden analizar grandes áreas cerebrales para detectar distinciones anatómicas, su estructura e interacciones. La escala macroscópica es la más adecuada para mapear y anotar conectomas humanos, un mapa integral de conexiones neuronales, con asociaciones cognitivas y conductuales, ya que la obtención de imágenes in vivo del conectoma humano solo está disponible a escala macroscópica. Además, el análisis a escala macroscópica permite un mapeo más compacto y completo. La resonancia magnética , la resonancia magnética funcional (RMf) y la resonancia magnética ponderada por difusión (RM-PD) son las herramientas más populares para construir conjuntos de datos a escala macroscópica debido a su disponibilidad y resolución, entre las capacidades de la RMf y la RM-PD para analizar las conectividades estructurales y funcionales, respectivamente. [ 6 ]
Mapeo de redes cerebrales
Las redes cerebrales pueden mapearse a múltiples escalas utilizando técnicas de imagen de conectividad estructural y funcional. Las descripciones estructurales de los componentes de las redes neuronales se denominan conectoma . [ 7 ]
Conectividad estructural
La conectividad estructural describe cómo las regiones del cerebro pueden comunicarse a través de vías anatómicas como el acoplamiento sináptico entre células y las proyecciones axonales entre neuronas a microescala y mesoescala, y los haces de fibras de sustancia blanca a macroescala. [ 8 ] Los datos de resonancia magnética ponderada por difusión se utilizan para medir los haces de sustancia blanca. [ 8 ]
Conectividad funcional
La conectividad funcional mide la función común entre regiones cerebrales anatómicamente separadas y generalmente se mide a nivel macroscópico. [ 7 ] Esta función común se infiere a partir de patrones de activación similares en técnicas de imagen como la resonancia magnética funcional (RMf). [ 2 ] Muchos de estos experimentos de RMf se conocen como experimentos de estado de reposo y miden la actividad cerebral espontánea cuando se le pide al participante que se relaje. [ 7 ] Las señales BOLD (dependientes del nivel de oxígeno en sangre) similares entre diferentes regiones representan la coactivación entre estas regiones. [ 7 ] Han surgido muchos métodos nuevos para extraer la conectividad funcional de los datos de RMf, incluyendo la causalidad de Granger y el modelado causal dinámico (MCD). [ 9 ]
Aunque la resonancia magnética funcional (RMf) es el método preferido para medir redes funcionales a gran escala, la electroencefalografía (EEG) también ha mostrado cierto progreso en la medición de redes cerebrales funcionales en estado de reposo. [ 10 ] En un estudio simultáneo de RMf y EEG, se observó una correlación estadísticamente significativa entre los datos de RMf y los datos de EEG, lo que demuestra que la EEG puede ser un método nuevo y prometedor para medir redes cerebrales funcionales. [ 10 ] La ventaja de usar EEG sobre RMf radica en su alta resolución temporal. [ 10 ]
Existen métodos novedosos para estudiar la conectividad funcional. La imagen de luz polarizada (PLI) permite un análisis cuantitativo de alta resolución de las orientaciones de las fibras y puede utilizarse para conectar los niveles de análisis microscópico y macroscópico. [ 7 ] La resonancia magnética funcional optogenética (ofMRI) permite el mapeo selectivo de regiones cerebrales basado en marcadores genéticos, ubicación anatómica y proyecciones axonales. [ 7 ] La optogenética puede conectar la actividad celular con las señales BOLD fMRI. [ 7 ]
Las redes funcionales se diferencian de las redes estructurales en que poseen propiedades adicionales que no son evidentes al estudiar únicamente la red estructural. [ 11 ] Existen nuevos métodos que utilizan álgebra lineal, como el enfoque de modo propio, que buscan explicar la compleja conexión entre redes funcionales y estructurales. [ 11 ]
Análisis de redes cerebrales
teoría de grafos
La utilización de la teoría de grafos en estudios de neurociencia se ha aplicado activamente tras el descubrimiento de las redes cerebrales funcionales. En la teoría de grafos, una matriz de adyacencia N × N (también llamada matriz de conexión) con elementos cero o distintos de cero indica la ausencia o presencia de una relación entre los vértices de una red con N nodos. Al analizar diferentes métricas de estas matrices de conexión de la red, se puede obtener un análisis topológico del grafo deseado; y esto se conoce como la red cerebral humana en el campo de la neurociencia. [ 12 ]
Una de las arquitecturas fundamentales en los modelos de redes cerebrales es la arquitectura de "mundo pequeño". Esta interpreta los modelos como redes regulares, aunque ocasionalmente experimentan actividad aleatoria. En las redes de mundo pequeño, el coeficiente de agrupamiento (es decir, la transitividad) es alto y la distancia promedio de los caminos es corta. Estas dos características reflejan la máxima central del proceso biológico natural : el equilibrio entre minimizar el costo de los recursos y maximizar el flujo de información entre los componentes de la red. Dada la compleja estructura del cerebro humano, las medidas que pueden representar las propiedades de mundo pequeño de la red cerebral son de gran importancia, ya que simplifican los sistemas y los hacen más comprensibles.
Los enfoques de la teoría de grafos han establecido un marco matemático para modelar las comunicaciones por pares entre elementos de una red. [ 13 ] En neurociencia humana, la teoría de grafos se aplica generalmente a la conectividad funcional o efectiva. [ 13 ] Los métodos de la teoría de grafos, cuando se aplican correctamente, pueden ofrecer nuevas e importantes perspectivas sobre la estructura y función de los sistemas cerebrales en red, incluyendo su arquitectura, evolución, desarrollo y trastornos clínicos. [ 14 ] Describe información significativa sobre la arquitectura topológica de las redes cerebrales humanas, como la propiedad de mundo pequeño, la organización modular y los nodos altamente conectados o centralizados. [ 13 ] Por ejemplo, en un estudio que planteaba la hipótesis de que los procesos de envejecimiento modulan las redes de conectividad cerebral, 170 voluntarios ancianos sanos fueron sometidos a registros de EEG para definir límites normativos relacionados con la edad. [ 15 ] Se aplicaron funciones de la teoría de grafos a la tomografía electromagnética exacta de baja resolución en fuentes corticales para evaluar el parámetro de mundo pequeño como un modelo representativo de la arquitectura de la red. [ 15 ] Se basa en la fuerza de sincronización en la actividad electromagnética oscilatoria variable en el tiempo de diferentes regiones del cerebro, medida mediante EEG o MEG.
Componentes clave del análisis de redes
Los componentes clave incluyen: [ 16 ]
Grado, distribución y asortatividad de los nodos
El grado de un nodo es el número de conexiones que lo unen al resto de la red, y es una de las medidas fundamentales para definir el modelo. Los grados de todos los nodos de la red forman una distribución de grados . En redes aleatorias, todas las conexiones son igualmente probables, lo que resulta en una distribución de grados gaussiana y simétricamente centrada. Las redes complejas generalmente tienen distribuciones de grados no gaussianas. Por convención, las distribuciones de grados de las redes libres de escala siguen una ley de potencias. Por último, la asortatividad es la correlación entre los grados de los nodos conectados. Una asortatividad positiva indica que los nodos de alto grado tienden a conectarse entre sí.
Coeficientes de agrupamiento y motivos
El coeficiente de agrupamiento mide el grado de tendencia de cada nodo en un grafo a agruparse. Las redes aleatorias presentan un agrupamiento promedio bajo, mientras que las redes complejas muestran un agrupamiento alto (asociado a una alta eficiencia local en la transferencia de información y a una mayor robustez). Las interacciones entre nodos vecinos también pueden cuantificarse contando la aparición de pequeños patrones de nodos interconectados. La distribución de estos patrones en una red proporciona información sobre los tipos de interacciones locales que dicha red puede soportar.
Longitud de trayectoria y eficiencia
La longitud de la ruta es el número mínimo de aristas que deben recorrerse entre dos nodos. Las redes aleatorias y complejas presentan longitudes de ruta medias cortas (alta eficiencia global en la transferencia de información paralela), mientras que las redes regulares presentan longitudes de ruta medias largas. La eficiencia es la métrica inversamente proporcional a la longitud de la ruta. Se utiliza con mayor frecuencia que la longitud de la ruta debido a su facilidad de uso numérico e interpretación; por ejemplo, para estimar distancias topológicas entre elementos de grafos desconectados.
Densidad de conexión o costo
La densidad de conexiones es la proporción del número real de aristas en el grafo con respecto al número total de aristas posibles. Es el estimador más sencillo del coste físico de una red, por ejemplo, los requisitos de energía u otros recursos.
Centros, centralidad y robustez
Los hubs son nodos con un alto grado o alta centralidad. La centralidad de un nodo mide cuántos de los caminos más cortos entre todos los demás pares de nodos de la red pasan por él. Por lo tanto, un nodo con alta centralidad es crucial para una comunicación eficiente. La importancia de un nodo individual para la eficiencia de la red se puede evaluar eliminando (es decir, lesionando) ciertos hubs y estimando la eficiencia de esa red "lesionada". La robustez se refiere a la integridad estructural de la red tras la eliminación de nodos o aristas, o a los efectos de las perturbaciones en los estados locales o globales de la red.
Modularidad
Muchas redes complejas constan de varios módulos. Existen diversos algoritmos para estimar la modularidad de una red, y uno de los más utilizados se basa en la agrupación jerárquica . Cada módulo contiene varios nodos densamente interconectados, y existen relativamente pocas conexiones entre nodos de diferentes módulos. Por lo tanto, los nodos centrales pueden describirse en función de su función en esta estructura de la comunidad . Los nodos centrales provinciales se conectan principalmente a nodos de sus propios módulos, mientras que los nodos centrales conectores se conectan a nodos de otros módulos.
Energía
La energía de la red, derivada de la teoría del equilibrio estructural , cuantifica la estabilidad de las redes cerebrales funcionales. Una red con menor energía refleja una configuración estable y bien coordinada que optimiza la eficiencia neuronal. Por el contrario, un mayor nivel de energía, caracterizado por configuraciones más flexibles, indica inestabilidad en la red, lo que permite una reorganización dinámica de las conexiones. Este concepto se ha explorado en tareas de control cognitivo, donde las redes sensoriales exhiben una energía elevada para mejorar la flexibilidad en el procesamiento de estímulos, mientras que las redes cognitivas operan de manera eficiente con requerimientos energéticos relativamente menores. Al integrar la energía de la red como una medida global, se mejora el modelado predictivo, lo que demuestra su potencial como biomarcador para afecciones neurológicas y de salud mental. [ 17 ]
Modelos
Redes dinámicas
Las redes cerebrales no son construcciones inmutables y estáticas; por el contrario, son altamente variables en función de múltiples escalas temporales. Los datos sobre grafos cerebrales variables en el tiempo generalmente se presentan como series temporales (o pilas) de grafos que forman una serie ordenada de instantáneas, por ejemplo, datos registrados durante el aprendizaje o a lo largo de las etapas del desarrollo. Esta dinámica puede representarse mediante el seguimiento de los cambios en la topología de la red utilizando las medidas del grafo en cada punto temporal. [ 18 ] [ 19 ]
Redes multicapa
La llegada de datos multiómicos ha permitido el análisis conjunto de redes entre elementos de sistemas neurobiológicos en diferentes niveles de organización. Ejemplos destacados son los estudios recientes que combinan mapas de redes anatómicas y funcionales, así como los estudios que combinan datos de conectividad cerebral a gran escala con datos registrados espacialmente sobre patrones de expresión génica.
Topología algebraica
La ciencia de redes se basa en gran medida en las herramientas de la teoría de grafos, que se centra en la díada (una única conexión entre dos nodos) como unidad fundamental de interés. Sin embargo, evidencia reciente sugiere que las redes de sensores, las redes tecnológicas e incluso las redes neuronales presentan interacciones de orden superior que no pueden reducirse a relaciones por pares. Para abordar esto, la ciencia de redes comenzó a incorporar la topología algebraica. La topología algebraica reformula el problema de los datos relacionales en términos de símplices o conjuntos de vértices, en lugar de pares. En otras palabras, los símplices representan los datos relacionales en términos de conjuntos de vértices: un 0-símplice es un nodo, un 1-símplice es una arista y un 2-símplice es un triángulo relleno (conectado). Debido a la escala macroscópica que permite redefinir los sistemas de red mediante "símplices", el análisis topológico de datos puede detectar, cuantificar y comparar la estructura de mesoescala presente en datos de redes complejas.
Red de redes
El análisis de similitud entre redes cerebrales —también conocido como red de redes— puede ser útil para diversas aplicaciones en neurociencia cognitiva y clínica. En experimentos de neurociencia cognitiva, el análisis de similitud de redes cerebrales puede utilizarse para construir un "mapa semántico": los nodos representan las redes estimadas de objetos visuales/auditivos, y las aristas indican la similitud entre estas redes. En neurociencia clínica, una posible aplicación de las medidas de distancia de red es el mapeo de una "red de enfermedad". En este caso, los nodos pueden representar cada enfermedad cerebral y las aristas pueden representar la similitud entre las diferentes redes asociadas a cada enfermedad; por ejemplo, Parkinson, Alzheimer y epilepsia. Otra posible aplicación del enfoque de red de redes es la construcción de una red de similitud entre conectomas de especies, en la que los nodos pueden denotar especies y las aristas la similitud entre ellas. Sin embargo, la principal dificultad de este análisis de red entre especies radica en diseñar una medida para acceder a los diferentes datos de conectoma de diversas especies, ya que cada espécimen posee una base biológica o estructura única. Sin embargo, esto puede ayudar a comprender mejor las similitudes y diferencias entre especies en términos de estructura y función cerebral. [ 20 ]
Redes cerebrales a gran escala
Cuando la actividad de la señal dependiente del nivel de oxígeno en sangre ( BOLD ) en diferentes áreas de nuestro cerebro ocurre simultáneamente, ya sea durante tareas o en reposo, se considera que dichas áreas presentan distintos grados de conectividad funcional entre sí. Las redes cerebrales a gran escala se producen cuando diversas áreas del cerebro muestran coactivación y conectividad funcional entre sí, tanto en reposo como durante la realización de una tarea específica. [ 21 ] Las redes cerebrales a gran escala actuales incluyen la Red de Modo Predeterminado, la Red de Saliencia, la Red Frontoparietal, la Red de Atención, la Red Sensoriomotora, la Red Visual y la Red Cingulo-Opercular. [ 22 ]
Modo predeterminado
La Red Neuronal por Defecto (RND) es una red cerebral a gran escala que se activa mientras el cerebro está en reposo y vigilia. [ 21 ] Inicialmente se observó que se desactivaba durante tareas externas orientadas a objetivos, específicamente tareas que implicaban atención visual o memoria de trabajo cognitiva. [ 21 ] Por ello, se la denominó red negativa para tareas. [ 21 ] Sin embargo, cuando las tareas están orientadas internamente a objetivos, la RND se activa y se correlaciona positivamente con otras redes cerebrales. [ 21 ] De manera similar, también se ha demostrado que esta red se activa cuando los individuos se centran en sus procesos internos de estado mental. [ 23 ] Los procesos internos de estado mental pueden incluir soñar despierto, pensar en el futuro, recordar recuerdos, pensar en los demás y en nosotros mismos, divagar mentalmente e introspección. [ 24 ]
Algunas de las principales características anatómicas de esta red incluyen la corteza prefrontal medial, la corteza cingulada posterior y áreas del lóbulo parietal inferior, como el giro angular. [ 25 ] Las anomalías en la DMN se han asociado con trastornos del espectro autista, Alzheimer y esquizofrenia. [ 24 ]
Prominencia
Se cree que la Red de Saliencia está compuesta principalmente por la ínsula anterior y la corteza cingulada anterior. [ 26 ] Esta red funciona no solo para completar el reconocimiento ascendente de estímulos salientes, como sucesos sensoriales y emocionales, sino que también ayuda a alternar entre varias otras redes cerebrales a gran escala, como la Red de Modo Predeterminado y la Red Frontoparietal. [ 26 ] De esta manera, la Red de Saliencia nos permite generar y realizar la respuesta conductual correcta a un estímulo saliente dado. [ 26 ] La red de saliencia también integra la red de atención ventral en su función de responder a estímulos conductuales salientes inesperados. [ 27 ] La disfunción de la Red de Saliencia se ha asociado con la esquizofrenia, los trastornos de ansiedad y los trastornos del espectro autista . [ 28 ]
Atención
Durante las tareas que requieren atención, ciertas regiones se activan más mientras que otras se desactivan. [ 29 ] Esto se debe a que existen diferentes redes en el cerebro responsables de distintos tipos de actividad, las cuales se activan ante diferentes tipos de estímulos. Hay dos sistemas principales que modulan distintos aspectos de la atención: el sistema frontoparietal dorsal y el sistema frontoparietal ventral. [ 29 ]
El sistema frontoparietal dorsal funciona principalmente en el control orientado a objetivos sobre la atención visoespacial. Esta red aumenta su actividad con tareas que exigen atención; guía la "asignación voluntaria descendente de la atención a ubicaciones o características". [ 27 ] [ 29 ] Está compuesto principalmente por el surco intraparietal (IPS) y los campos oculares frontales (FEF). Los investigadores han utilizado herramientas como fMRI y MRI para localizar estas regiones monitorizando el cerebro mientras las personas realizan diversas tareas cognitivas. [ 27 ] El sistema frontoparietal ventral, por otro lado, es responsable de desencadenar cambios de atención. El sistema está implicado en la detección de estímulos inesperados y en guiar hacia dónde debe dirigirse la atención.
Si bien existen dos sistemas relativamente distintos involucrados en la atención, estos deben interactuar de manera dinámica para dar lugar a una atención flexible y fluida. Se cree que la forma en que interactúan está determinada por el tipo de tarea que se esté realizando. [ 27 ]
Frontoparietal
La red frontoparietal , también conocida como Red Ejecutiva Central, es una de las redes cerebrales a gran escala implicadas en la manipulación y el mantenimiento de la información en la memoria de trabajo. [ 30 ] También desempeña un papel en la toma de decisiones y la resolución de problemas relacionados con el comportamiento orientado a objetivos. Las principales partes anatómicas de esta red son la corteza prefrontal dorsolateral y la corteza parietal posterior. La investigación mediante neuroimagen ha demostrado que esta red se vuelve más activa durante tareas cognitivamente exigentes, a diferencia de otras redes como la Red de Modo Predeterminado, que reduce su actividad durante las tareas cognitivas. [ 30 ] A pesar de los sistemas de red distintos en términos de tareas cognitivas, se postula que estas dos redes interactúan a través de la Red de Saliencia. La Red de Saliencia, que participa en el procesamiento ascendente, modula entre la Red de Modo Predeterminado y la Red Frontoparietal. [ 30 ]
Sensoriomotor
La red sensoriomotora, o somatomotora, es una red cerebral a gran escala que se activa durante las tareas motoras. [ 31 ] Incluye las regiones somatosensorial y motora y se extiende a las áreas motoras suplementarias y la corteza auditiva. El rendimiento sensoriomotor disminuye con la edad. Esto puede deberse a una reducción relacionada con la edad en los niveles de GABA, lo que lleva a redes menos segregadas que luego afectan el rendimiento sensoriomotor. [ 32 ]
Visual
La función de la red visual es recibir, integrar y procesar la información visual transmitida desde las retinas. La corteza visual, ubicada en el lóbulo occipital, se encarga de este proceso. Está dividida en cinco áreas diferentes, V1-V5, cada una con funciones y estructuras distintas. V1 procesa componentes visuales simples como la orientación y la dirección. V2 recibe la información de V1 y la interpreta a través de diferencias en el color, la frecuencia espacial , patrones moderadamente complejos y la orientación de los objetos antes de enviar conexiones de retroalimentación a V1 y conexiones de alimentación directa con V3-V5. [ 33 ] Regiones como los giros occipital y lingual son estables para la unión de características visuales en la red del sistema visual. El lóbulo parietal también se identifica como crucial para el proceso de unión de características de color y forma, y los giros fusiforme y temporal inferior para el procesamiento de la información de color y forma. [ 34 ] Cuanto más lejos viaja la información, más células especializadas hay para recibir e interpretar los datos.
Cingulo-opercular
La red cingulo-opercular (CO) funciona fundamentalmente para mantener el estado de alerta tónico, que es el proceso de esfuerzo que permite que las facultades cognitivas estén disponibles para los requerimientos de procesamiento. [ 35 ] La red está compuesta por la ínsula/opérculo anterior, la corteza cingulada anterior dorsal y el tálamo. La red CO se coactiva frecuentemente con otras redes relacionadas con el control, como la red frontoparietal (FP). Ambas desempeñan un papel en las funciones ejecutivas, pero también son vulnerables al deterioro en el envejecimiento no patológico. En reposo, en adultos mayores, la conectividad promedio de la red CO se asocia con un mejor rendimiento en la memoria de trabajo, la inhibición y el cambio de tarea, mientras que la conectividad de la red FP se asocia únicamente con la memoria de trabajo. [ 36 ]
Teorías más recientes
Redes neuronales artificiales
Las redes neuronales (es decir, redes neuronales artificiales (RNA) o redes neuronales simuladas (RNS)) son un subconjunto del aprendizaje automático y se utilizan ampliamente como algoritmos de aprendizaje profundo. Como se desprende de la terminología, el nombre y la estructura de los modelos están inspirados en el mecanismo del cerebro humano, que simula la forma en que las neuronas se comunican entre sí. [ 37 ] Los tres tipos principales de RNA son: (1) redes neuronales de alimentación directa (es decir, perceptrones multicapa (MLP)), (2) redes neuronales convolucionales (CNN) y (3) redes neuronales recurrentes (RNN).
Redes superpuestas
Recientemente, se ha descubierto que las mismas regiones cerebrales pueden formar parte de múltiples redes y que estas redes pueden tener una superposición significativa entre sí. [ 38 ] Los métodos más comunes para medir las redes cerebrales son los enfoques de "el ganador se lo lleva todo", donde cada región se asigna a una sola red. [ 39 ] Sin embargo, la organización del cerebro hace improbable que las redes no se superpongan realmente. [ 40 ] Un estudio utilizó métodos novedosos como la Asociación Latente de Dirichlet (LDA) combinada con el Análisis de Componentes Independientes (ICA) para generar múltiples redes superpuestas. [ 38 ] Estas redes fueron consistentes con las redes no superpuestas generadas previamente. Otro estudio mostró que las redes superpuestas ocurren con alta frecuencia en toda la corteza cerebral. [ 41 ] La Red de Modo Predeterminado (DMN) y la red de valor subjetivo (SVN) comparten regiones en la corteza prefrontal ventromedial central (cVMPFC) y la corteza cingulada posterior dorsal (dPCC). [ 42 ]
Emoción
Teoría de la neurociencia afectiva
La teoría de la neurociencia afectiva (NA) busca comprender la base material de las emociones y examina cómo el cerebro construye las respuestas emocionales. [ 43 ] Postula que siete controles emocionales primarios abarcan la experiencia emocional humana. Estos siete sistemas incluyen: búsqueda, deseo, cuidado, juego, miedo, ira/rabia y pánico/tristeza. [ 44 ] Se han realizado estudios exhaustivos de estos sistemas en animales, pero estos datos deben extrapolarse a aplicaciones humanas. Se utilizan herramientas de la neurociencia de redes y la psicometría para mapear y correlacionar los patrones de conectividad entre los siete circuitos. [ 44 ]
Emoción construida
La teoría de la emoción construida (TCE) ofrece una explicación de la base de la emoción al formular el cerebro como un modelo interno continuo que controla los generadores centrales de patrones para mantener la alostasis . Esta teoría sostiene que el objetivo computacional del cerebro es minimizar el error de predicción, es decir, los eventos imprevistos que surgen en un entorno sensorial particular. Una vez minimizado el error de predicción, las predicciones del cerebro se convierten en experiencias y percepciones, y el cerebro categoriza los eventos sensoriales. De esta manera, el cerebro actualiza y construye continuamente sus categorizaciones y predicciones. Cuando el modelo interno del cerebro construye un concepto de emoción, la categorización subsiguiente genera una emoción. Se hipotetiza que la red neuronal por defecto del cerebro es necesaria para la generación de su modelo interno, mientras que la red de saliencia lo ajusta minimizando el error de predicción. [ 45 ]
Las emociones como sistemas integrados funcionalmente
Se ha propuesto que la representación emocional en el cerebro es un sistema funcionalmente integrado que involucra redes cortico-subcorticales a gran escala sintonizadas por señales corporales. [ 46 ] Un sistema emocional funcionalmente integrado es consistente con el análisis de datos de fMRI que indican que los estados emocionales están altamente distribuidos y predice que las "firmas" cerebrales de dimensiones afectivas, como la excitación y el miedo, dependen fuertemente del entorno sensorial y contextual, que puede no generalizarse bien a través de entornos y tareas. [ 46 ] Este modelo también explica por qué estructuras, como la amígdala, son tan importantes para las emociones, ya que son centros importantes de sistemas cortico-subcorticales distribuidos funcionalmente integrados. [ 47 ]
Función cognitiva
Teorías
La función cognitiva es un término que engloba los procesos mentales implicados en la adquisición de conocimiento, la manipulación de información y el razonamiento. Los dominios típicos que se clasifican como función cognitiva son la percepción (incluida la percepción sensorial), la memoria, el aprendizaje, la atención, la toma de decisiones y las habilidades lingüísticas. [ 48 ]
Uno de los objetivos de la ciencia cognitiva es reducir los sistemas cognitivos a modelos de representaciones asociadas a procesos. En neurociencia cognitiva, se asume que las estructuras cerebrales, compuestas por organizaciones complejas de neuronas, sustentan las funciones cognitivas; por lo tanto, este campo utiliza activamente técnicas de localización neuronal (como la neuroimagen) para describir e identificar los procesos cognitivos en el cerebro. Las variables de los protocolos de localización neuronal se utilizan para predecir índices de comportamiento y realizar inferencias sobre el funcionamiento del sustrato neuronal subyacente. A diferencia de estos enfoques tradicionales, la neurociencia de redes cognitivas se centra en las interacciones complejas entre regiones cerebrales espacialmente discretas, representadas por grafos, y busca vincular estos patrones de interacción con variables de comportamiento medidas. La principal consecuencia del uso de representaciones de red es que permiten describir y revelar una complejidad de nivel superior desde la perspectiva de la interacción, e identificar con mayor precisión los procesos generales de la actividad neuroconductual. [ 49 ]
Aplicaciones
Percepción sensorial y aprendizaje
Con respecto a la percepción sensorial, los estudios de redes han demostrado que el fortalecimiento de conexiones funcionales clave subyace a las tareas que exigen integración sensorial. Por ejemplo, la distribución espacial de los módulos de red en la corteza auditiva y visual, así como de las áreas tipo hub, se restringió más a los límites anatómicos tradicionales en una tarea multisensorial y mostró menor variabilidad entre sujetos. [ 50 ] Por lo tanto, los enfoques de redes pueden contextualizar las funciones locales de las áreas sensoriales primarias dentro de sistemas que apoyan la integración y consolidación sensorial dinámica. Dichos enfoques sugieren que las tareas con un fuerte énfasis en el procesamiento e integración sensorial parecen depender de hubs cognitivos y regiones sensoriomotoras estrechamente comunicadas. [ 50 ] [ 49 ]
Estudios recientes sobre el aprendizaje han comenzado a capturar patrones dinámicos de conectividad funcional en escalas temporales más finas, desde redes temporales extraídas de ventanas contiguas de 2 a 3 minutos de experimentos de fMRI hasta experimentos a largo plazo. Utilizando estos datos de fMRI, las técnicas de detección de comunidades dinámicas pueden descubrir cambios en grupos de regiones cerebrales vinculadas por una fuerte conectividad funcional (es decir, módulos funcionales putativos). [ 50 ] [ 51 ] Una posible interpretación de la dinamicidad de los datos de fMRI obtenidos de experimentos de aprendizaje se basa en la flexibilidad de la dinámica de la red cerebral. La dinámica de la red cerebral se define comúnmente como las frecuencias de una región cerebral cuando cambia su lealtad a los módulos de la red a lo largo del tiempo. Esto proporciona un índice de las diferencias individuales en el aprendizaje: los individuos más flexibles aprenden mejor que los menos flexibles. [ 50 ] [ 52 ]
Inteligencia humana
El enigmático g de Spearman
La investigación en las ciencias psicológicas y cerebrales ha buscado durante mucho tiempo comprender la naturaleza de las diferencias individuales en la inteligencia humana, examinando la asombrosa amplitud y diversidad de las habilidades intelectuales y los notables mecanismos cognitivos y neurobiológicos de los que emergen. [ 53 ] Estos primeros hallazgos motivaron el modelo de dos factores de Spearman que sostenía que el rendimiento en las pruebas de habilidad mental refleja conjuntamente (i) un factor específico, s, que es único para cada prueba, y (ii) un factor general, g, que es común a todas las pruebas. La investigación contemporánea ha elaborado aún más el modelo de Spearman para incluir un nivel intermedio de habilidades amplias que dan cuenta de la varianza que se comparte entre dominios similares de habilidad cognitiva. dilucidar cómo g – reflejado en la variedad positiva y el patrón jerárquico de correlaciones entre pruebas – emerge de las diferencias individuales en la topología de red y la dinámica del cerebro humano.
Modelos de inteligencia
El modelo de inteligencia general de Spearman se ha desarrollado en teorías modernas para incluir un nivel intermedio de dominios cognitivos que son más amplios que las habilidades específicas 's', pero menos completos que g. [ 54 ] [ 55 ] [ 56 ] Estas habilidades de nivel intermedio incluyen (i) la inteligencia cristalizada, que subyace al desempeño en pruebas de conocimiento previamente adquirido, y (ii) la inteligencia fluida, que refleja la capacidad de razonamiento adaptativo en entornos novedosos. Desde una perspectiva de neurociencia de redes, la formación de habilidades amplias refleja las fuerzas contrapuestas de la eficiencia local frente a la global. Dichas fuerzas contrapuestas en términos de eficiencia concluyen la existencia de módulos que crean un conjunto más amplio de habilidades cognitivas cuya topología permite una red de mundo pequeño más eficiente globalmente. [ 57 ] [ 58 ] [ 59 ]
La neurociencia de redes adopta además una nueva perspectiva, proponiendo que g se origina a partir de las diferencias individuales en la topología y dinámica del sistema cerebral humano. Desde este punto de vista, la topología de mundo pequeño de las redes cerebrales permite la rápida reconfiguración de su estructura comunitaria modular, creando representaciones mentales globalmente coordinadas de un estado objetivo deseado y la secuencia de operaciones necesarias para lograrlo. [ 60 ] [ 61 ] La capacidad de transitar flexiblemente entre estados de red proporciona, por lo tanto, la base para las diferencias individuales en g, que consta de dos estados: (i) estados de red de fácil acceso para construir representaciones mentales de la inteligencia cristalizada basadas en el conocimiento y la experiencia previos, y (ii) estados de red de difícil acceso para construir representaciones mentales de la inteligencia fluida basadas en funciones de control cognitivo que guían el razonamiento adaptativo y la resolución de problemas. Así, la flexibilidad y la dinámica de la red proporcionan la base para la inteligencia general, permitiendo un rápido intercambio de información a través de las redes y capturando las diferencias individuales en el procesamiento de la información a nivel global.
Teorías sobre la personalidad
La personalidad son los patrones característicos de pensamiento, sentimiento y comportamiento. Su fundamento psicológico reside en la observación de que las diferencias individuales siguen principios —rasgos o disposiciones— que son suficientemente estables dentro de cada individuo, consistentes entre individuos e invariables al contexto situacional para explicar el comportamiento pasado y predecir el futuro. [ 62 ]
En ciencia, los rasgos de personalidad se investigan frecuentemente mediante el modelo de los cinco factores, un conjunto de factores de personalidad definidos empíricamente y estables a lo largo del tiempo. Estos factores son útiles para explicar tipos específicos de comportamiento. [ 62 ] El modelo de los cinco factores incluye neuroticismo, extraversión, apertura/intelecto, amabilidad y responsabilidad. [ 63 ] Estudios previos han identificado la conexión entre los factores de personalidad y ciertas estructuras, redes y regiones cerebrales funcionales, y cómo estas interacciones son cruciales para los procesos emocionales y cognitivos.
Los individuos se clasifican a lo largo del continuo de rasgos, y dado que los rasgos producen comportamientos consistentes en diferentes situaciones y momentos, una persona con una puntuación en el extremo superior de un rasgo responderá de manera consistentemente más fuerte a los estímulos relevantes que una persona con una puntuación en el extremo inferior. Debido a que cada situación se asocia con un estado cerebral determinado (conectividad funcional, estado de la red), dichos estados también presentan conectividad similar a la de los rasgos en diferentes situaciones y momentos, lo que representa el sistema de rasgos neuronales. [ 64 ] Esto se correlaciona con la teoría de los rasgos que postula que los rasgos de personalidad son entidades biofísicas que existen en el cerebro como sistemas nerviosos conceptuales. [ 65 ]
Del concepto de personalidad y neurociencia de redes surge el campo de la neurociencia de redes de la personalidad (PNN). El objetivo de la neurociencia de redes de la personalidad es identificar e integrar sistemas neuronales (o entidades biofísicas) asociados con concepciones de rasgos psicológicos dentro de un marco integrado para la personalidad humana. Promete una explicación integradora, a nivel de red, de las relaciones cerebro-personalidad. La PNN utiliza técnicas de la neurociencia afectiva y cognitiva para relacionar los procesos cerebrales con las características de la personalidad. La resonancia magnética (RM) es la tecnología fundamental de este campo. Es una tecnología médica que ha permitido a los investigadores evaluar de forma no invasiva los procesos neuronales en el cerebro humano despierto y ha posibilitado el descubrimiento de valiosas perspectivas sobre la base neuronal de los procesos psicológicos. [ 65 ]
Un estudio sobre personalidad y neurociencia de redes seleccionó regiones de interés basándose en su inclusión dentro de la red de modo predeterminado (DMN), la red de saliencia (SN), la red ejecutiva cognitiva (CEN), o en su fuerte relación con estas redes para investigar la relación entre dominios de personalidad y actividad cerebral. Se generaron perfiles de personalidad a partir del Inventario de Cinco Factores NEO que contiene 60 preguntas relacionadas con cinco dominios de personalidad diferentes (factores de personalidad): neuroticismo, extraversión, apertura/intelecto, amabilidad y responsabilidad. Los resultados de esta prueba mostraron que había correlaciones fuertes y significativas entre varios de los dominios: el neuroticismo se correlacionó negativamente con la amabilidad, la extraversión y la responsabilidad; la amabilidad se correlacionó positivamente con la apertura, la extraversión y la responsabilidad; la extraversión se correlacionó positivamente con la responsabilidad. [ 62 ] El estudio concluyó que los perfiles de personalidad permiten observar los factores de personalidad en el contexto de todos los demás rasgos y se encontró que dos de ellos estaban asociados con patrones de coactivación en el cerebro durante el reposo en regiones involucradas con la emoción y la cognición. [ 62 ] Estos hallazgos podrían resultar útiles para vincular la personalidad con un mayor riesgo de trastornos psiquiátricos y una mejor comprensión de los procesos normales y patológicos. [ 64 ]
Trastornos psiquiátricos
Trastorno del espectro autista
El trastorno del espectro autista (TEA) es un trastorno del neurodesarrollo, diagnosticado con mayor frecuencia en la infancia, y se caracteriza por déficits en las habilidades sociales y de comunicación. [ 66 ] Los síntomas incluyen deficiencias sociales, hiperfijaciones, comportamientos repetitivos e hipersensibilidad. La gravedad del TEA se sitúa en un espectro, lo que significa que algunos individuos pueden tener síntomas y deficiencias sociales muy graves y podrían necesitar asistencia sustancial, mientras que otros requieren menos apoyo. [ 66 ] Se ha demostrado que los individuos con TEA tienen una conectividad funcional intrínseca anormalmente reducida en su Red de Modo Predeterminado (DMN) [ 67 ] así como alteraciones en su Red Frontoparietal (FPN o CEN) [ 28 ] y Red de Saliencia (SN). [ 68 ] En particular para la SN, se ha demostrado que los pacientes con TEA tienen hipoactividad en la ínsula anterior, uno de los puntos de anclaje de la SN en el cerebro. [ 68 ] Se cree que estas alteraciones dentro de las redes dan como resultado interacciones alteradas entre redes, lo que resulta en la patología del TEA. [ 69 ] Más específicamente, la actividad reducida en la SN conduce a una señalización deficiente hacia la FPN y la DMN, lo que lleva a una "desconexión de los sistemas cognitivos importantes para prestar atención a estímulos externos sobresalientes o eventos mentales internos". [ 28 ]
Esquizofrenia
La esquizofrenia es un trastorno psiquiátrico que se diagnostica con mayor frecuencia en la edad adulta. Generalmente se caracteriza por síntomas psicóticos, como alucinaciones y delirios, habla y comportamiento motor desorganizados, déficits en la atención, concentración y memoria, así como síntomas negativos, como aislamiento social, pérdida de motivación y disfrute en actividades previamente satisfactorias y pérdida de la expresión emocional. [ 70 ] Las redes primarias implicadas en la esquizofrenia incluyen la Red Frontoparietal (FPN), la Red de Modo Predeterminado (DMN) y la Red de Saliencia (SN). [ 28 ] En un estudio, los participantes con esquizofrenia mostraron déficits significativos en la conectividad funcional en la FPN en comparación con controles sanos. [ 71 ] Los pacientes con esquizofrenia han mostrado hiperconectividad así como hipoconectividad en la DMN. Un estudio encontró que los pacientes con esquizofrenia tenían hiperconectividad desde la Corteza Cingular Posterior (PCC) a la Corteza Prefrontal Medial (mPFC), en comparación con controles sanos. [ 72 ] Otros estudios han mostrado hipoconectividad y conectividad anatómica reducida en la DMN, con la disfunción de la mPFC desempeñando un papel principal. [ 73 ] [ 74 ] Estos déficits de conexión en la DMN pueden estar asociados con los síntomas positivos experimentados en la esquizofrenia, como alucinaciones y delirios. [ 75 ] También hay anomalías funcionales y estructurales en la Red de Saliencia en individuos con esquizofrenia. Estructuralmente, se ha demostrado que los nodos principales de la SN, como la ínsula anterior y la corteza cingulada anterior (CCA), tienen una reducción de volumen bilateral cuando se comparan con controles sanos; y este volumen reducido se ha correlacionado con la gravedad de la distorsión de la realidad experimentada por los pacientes esquizofrénicos. [ 76 ] Los estudios también han demostrado que el aumento de la activación en la ínsula anterior y el opérculo frontal en la SN está correlacionado con experiencias de alucinaciones auditivas verbales en pacientes esquizofrénicos. [ 77 ] De forma similar al TEA, se cree que estas alteraciones dentro de las redes dan como resultado interacciones alteradas entre redes, como una conectividad funcional reducida entre la SN y la DMN [ 78 ] lo que resulta en la patología de la esquizofrenia. [ 69 ]
Adicción
La adicción es un trastorno complejo que puede verse fuertemente influenciado por factores ambientales, sociales y genéticos, y existen muchos factores de riesgo que aumentan la probabilidad de que ciertas personas desarrollen una adicción. [ 79 ] Se pueden considerar dos tipos de adicción: el trastorno por consumo de sustancias (TCS), generalmente caracterizado por la búsqueda y el consumo incontrolados de drogas, y las adicciones conductuales (AC), caracterizadas por una compulsión o necesidad de realizar ciertas conductas o prácticas, como el juego. [ 79 ] La compulsión que acompaña a la acción, ya sea realizar la conducta o tomar la droga, así como las emociones negativas si no se permite completar la compulsión y la falta de autocontrol, son indicadores de ambos trastornos. [ 80 ] Las redes más asociadas con la adicción son la Red Frontoparietal, la Red de Recompensa, la Red de Saliencia y las redes de Memoria y Hábito. [ 80 ] En individuos con adicción, parece existir un tema general de hiperactivación de estas redes cuando se exponen a estímulos relacionados con las drogas. [ 80 ] Durante el estado de reposo, parece que en los usuarios crónicos de estimulantes existe un acoplamiento y conexión estrechos entre las redes de recompensa, saliencia, memoria y hábito, y todas estas redes tienen una conexión mejorada con la red frontoparietal. [ 80 ]
Trastorno bipolar
El trastorno bipolar (TB) es un trastorno del estado de ánimo que se caracteriza generalmente por cambios extremos del estado de ánimo y períodos oscilantes de emoción intensa, como manía y depresión . [ 81 ] El ciclo entre episodios maníacos y depresivos es el rasgo distintivo principal del trastorno bipolar. En el TB, parece existir una desconexión entre la Red Frontoparietal (RFP) y la Red de Modo Predeterminado (RNP), en la que la RFP es incapaz de "suprimir la actividad de la RNP irrelevante para la tarea durante el desempeño cognitivo", lo que conduce a los deterioros cognitivos del TB. [ 82 ] También parece que en el TB existe una alteración en el reclutamiento de la red de saliencia que contribuye a la desregulación cognitiva. [ 83 ] Se cree que el trastorno bipolar también se caracteriza por una conectividad funcional anormal entre la RFP y las redes motivacionales, con la RNP desempeñando un papel de mediación. [ 84 ] Toda esta conectividad aberrante y desregulación conduce a la patología del TB observada en pacientes con este trastorno del estado de ánimo.
Trastornos de ansiedad
Los trastornos de ansiedad son una categoría de diversos trastornos mentales caracterizados por miedo y ansiedad incontrolables. El más común de ellos es el trastorno de ansiedad generalizada. [ 85 ] Los estudios muestran que muchas regiones y redes cerebrales diferentes están implicadas en este grupo de trastornos, así como diferencias similares observadas entre los trastornos. Por ejemplo, la disfunción en la red ejecutiva central está implicada en la mayoría de los trastornos psiquiátricos importantes, incluyendo la depresión y la ansiedad. [ 28 ] También se han identificado anomalías en la conectividad funcional de la red de modo predeterminado en la mayoría de los trastornos psiquiátricos importantes.
Más específicamente en relación con la ansiedad, los estudios muestran que se asocian con hiperactividad en las redes cingulo-opercular y de atención central. También hay una disminución de la actividad dentro de las redes frontoparietal y de modo predeterminado en las personas con ansiedad. [ 86 ] Dentro de la Red de Saliencia, la hiperactividad en la ínsula anterior se ha relacionado con trastornos de ansiedad y pensamientos negativos. [ 87 ]
Trastorno por estrés postraumático
El trastorno de estrés postraumático (TEPT) es un trastorno mental desencadenado por un evento específico que causa flashbacks, pesadillas y ansiedad severa. [ 88 ] Al igual que otros trastornos psiquiátricos, existen múltiples redes cerebrales implicadas en este trastorno. Los estudios han demostrado que la Red Ejecutiva Central tiene una conectividad reducida durante las tareas cognitivas en personas con TEPT en comparación con los controles. [ 30 ] Ejemplos de este tipo de tareas incluyen el procesamiento emocional o las tareas de memoria de trabajo. También hay una conectividad reducida dentro de la Red de Saliencia en los cerebros de las personas que sufren TEPT. La Red de Modo Predeterminado, por otro lado, muestra una conectividad más alta. En un cerebro sano, la Red de Saliencia modula entre la activación de la Red Ejecutiva Central y la Red de Modo Predeterminado. Los sistemas de redes alternantes que funciona la ínsula anterior no se realizan de manera tan efectiva en las personas con TEPT, lo que podría explicar las diferencias en la activación. [ 30 ]
Depresión
La depresión, o trastorno depresivo mayor, es un trastorno del estado de ánimo caracterizado por sentimientos persistentes de tristeza. Afecta la forma en que una persona piensa, siente y actúa. Se ha demostrado que la Red Ejecutiva Central, que ayuda a mantener la información en la memoria de trabajo y facilita la toma de decisiones y la resolución de problemas, presenta hipoactividad en individuos con depresión. [ 30 ] También se ha observado hiperconectividad entre la Red Ejecutiva Central y áreas de la Red de Modo Predeterminado. Dentro de la Red de Modo Predeterminado, los individuos deprimidos muestran hiperconectividad. Se cree que esta red está involucrada en el pensamiento orientado internamente. [ 89 ]
Psicopatía
La psicopatía es un trastorno de la personalidad que se caracteriza por comportamiento antisocial, falta de remordimiento y empatía, y deterioro en la toma de decisiones. [ 90 ] Los estudios que examinan los correlatos neuronales de este trastorno encuentran una disfunción similar en las redes cerebrales a gran escala que se puede observar en otros trastornos psiquiátricos como la depresión y la ansiedad. Estos estudios descubrieron diferencias funcionales dentro de la Red de Modo Predeterminado (DMN) y la Red Ejecutiva Central (CEN), así como entre redes. Muchos individuos exhiben hiperactividad en la Red de Modo Predeterminado, así como una actividad disminuida en la Corteza Cingular Anterior Dorsal (CCA dorsal). [ 91 ] La CCA dorsal es uno de los nodos principales de la Red de Saliencia, que es la red que se supone que modula entre la DMN y la CEN. Se hipotetiza que esta activación disminuida es una de las razones del aumento de la activación en la DMN debido a la falta de patrones de activación alternados de la DMN a la Red de Saliencia. [ 91 ] Un estudio realizado con un grupo de personas encarceladas con psicopatía también mostró que niveles más altos de psicopatía estaban vinculados a una organización más eficiente dentro de la red de atención dorsal. [ 92 ]
Trastornos neurológicos
ELA
La esclerosis lateral amiotrófica (ELA) es una enfermedad neurodegenerativa de las neuronas motoras superiores e inferiores, que provoca problemas respiratorios y la muerte en 3 a 5 años. Múltiples redes pueden verse afectadas en la ELA, lo que demuestra que se trata de un trastorno de red multisistémico. La conectividad en las regiones motoras, somatosensoriales y extramotoras se ve alterada en pacientes con ELA. La conectividad en las áreas visuales también se ve alterada. [ 93 ] Además, tanto las redes motoras como las cognitivas muestran una activación disminuida en pacientes con ELA. [ 94 ] Las redes específicamente afectadas incluyen la red de modo predeterminado (DMN), la red sensoriomotora (SMN), la red frontoparietal (FPN) y la red de saliencia (SN). [ 95 ] Existe una conectividad disminuida específica entre la DMN y la SMN. [ 95 ] La conectividad funcional en estado de reposo (rsFC) en pacientes con ELA está disminuida y las redes en estado de reposo interactúan menos entre sí. [ 96 ]
enfermedad de Parkinson
La enfermedad de Parkinson (EP) es un trastorno del movimiento que también causa deterioro cognitivo en algunos casos. Los pacientes con Parkinson tienen conectividad alterada en la red sensoriomotora (SMN), la red visual, el putamen en la red subcortical y el cerebelo. [ 97 ] La gravedad de los síntomas en la EP también se asoció con la variabilidad temporal entre las redes subcorticales y la red visual, las redes de atención ventral y dorsal. [ 97 ] La corteza motora primaria y las áreas motoras suplementarias también son menos activas en pacientes con EP. [ 98 ] La red frontoparietal (FP) en pacientes con enfermedad de Parkinson pero sin deterioro cognitivo es más robusta y resistente a la perturbación de la red en comparación con aquellos con deterioro cognitivo. [ 99 ] Esto sugiere que la red FP puede ser un predictor del deterioro cognitivo en pacientes con Parkinson. La red de control FP también muestra una conectividad de red disminuida con otras redes en estado de reposo. [ 100 ] Los pacientes con EP con alteraciones amnésicas (velocidad de procesamiento y deterioro de la memoria) tienen mayor riesgo de desarrollar demencia. La conectividad de la red disminuye en pacientes con trastornos amnésicos en comparación con aquellos sin ellos. [ 101 ] También hay evidencia de que se forma una red especial de EP en pacientes con EP que conecta áreas metabólicamente activas en el cerebelo, la protuberancia, la corteza frontal y las regiones límbicas. Por lo tanto, los pacientes con EP tienen una mayor conectividad de red de mundo pequeño. [ 102 ]
enfermedad de Huntington
La enfermedad de Huntington (EH) es un trastorno neurológico hereditario que causa un deterioro progresivo motor, conductual y cognitivo. [ 103 ] Los pacientes con el gen causante de la EH tienen conexiones diferentes en su red de modo predeterminado (DMN). [ 103 ] Estos pacientes tienen una conectividad disminuida entre la corteza prefrontal medial anterior, la corteza parietal inferior izquierda y la corteza cingulada posterior. [ 103 ] También tienen una conectividad aumentada entre los dos subsistemas de la DMN. [ 104 ] La conectividad disminuida dentro de la red sensoriomotora (SMN) existe en las etapas tempranas de la EH y las redes visuales y atencionales se ven afectadas más tarde. [ 105 ]
Trastornos del sueño
Hay muchos tipos de trastornos del sueño . La restricción del sueño (RS) es una consecuencia de no dormir lo suficiente y causa cambios en la conectividad de la red estructural. [ 106 ] Específicamente, afecta la parte orbital bilateral de los giros frontales, los giros occipitales superiores, la ínsula izquierda, el giro fusiforme, el área motora suplementaria derecha y el giro cingulado. [ 106 ] Un estudio realizado en hombres jóvenes con menos sueño también mostró que había una mayor conectividad dentro de la red somatomotora (RSM) durante el descanso. [ 107 ] El insomnio es una condición en la que los pacientes tienen dificultad para conciliar el sueño o permanecer dormidos. Hay evidencia de que el insomnio involucra redes cerebrales distribuidas y causa una mayor conectividad estructural alrededor del giro angular derecho. [ 108 ] Una subred que estaba centralizada en el giro angular derecho e incluía regiones frontales, temporales y subcorticales, mostró una conectividad mejorada en pacientes con insomnio. [ 108 ] Además, el lapso en las capacidades cognitivas después de cierto período de privación total del sueño se asocia con un mayor acoplamiento entre la red de modo predeterminado (DMN) y la red de saliencia (SN). [ 109 ] Los trastornos del sueño en adolescentes también pueden ser causados por un aumento del volumen de materia gris en varias redes a gran escala. [ 110 ]
Demencia
La demencia es un término general para la pérdida de memoria, lenguaje, capacidad para resolver problemas y otras habilidades cognitivas lo suficientemente graves como para interferir con la vida diaria. [ 111 ] La demencia es un término general, al igual que la enfermedad cardíaca. La demencia es causada por daño a las células cerebrales. Este daño interfiere con la capacidad de las células cerebrales para comunicarse entre sí. Cuando las células cerebrales no pueden comunicarse normalmente, el pensamiento, el comportamiento y las emociones pueden verse afectados. [ 111 ] Existen muchos signos de demencia. Estos signos pueden manifestarse como pérdida de memoria a corto plazo, problemas para recordar cosas, entre otros. Generalmente, la demencia es provocada por un "evento de desconexión" (por ejemplo, un accidente cerebrovascular) que desconecta una o más áreas funcionales de un conjunto de regiones funcionalmente conectadas asociadas a tareas, lo que resulta en un síndrome de "desconexión" clínicamente observable. [ 112 ]
La forma más común de demencia es la enfermedad de Alzheimer. La enfermedad de Alzheimer (EA) es una enfermedad neurodegenerativa progresiva que se caracteriza clínicamente por deterioro de la memoria y muchas otras funciones cognitivas. [ 113 ] Varios estudios recientes han sugerido que los pacientes con EA presentan una alteración de la integridad neuronal en sistemas cerebrales estructurales y funcionales a gran escala que subyacen a la cognición de alto nivel, como lo demuestra la pérdida de las características de las redes de mundo pequeño. [ 113 ] En la enfermedad de Alzheimer, los altos niveles de ciertas proteínas dentro y fuera de las células cerebrales dificultan que estas se mantengan sanas y se comuniquen entre sí. [ 111 ] La región cerebral afectada primero es el hipocampo. Comienza específicamente en la corteza entorrinal lateral (CEL). La CEL se considera una puerta de entrada al hipocampo, que desempeña un papel clave en la consolidación de la memoria a largo plazo, entre otras funciones. Si la CEL se ve afectada, otros aspectos del hipocampo también se verán afectados. [ 114 ] El hipocampo es el centro del aprendizaje y la memoria en el cerebro, y las células cerebrales en esta región suelen ser las primeras en dañarse. Por eso, la pérdida de memoria suele ser uno de los primeros síntomas del Alzheimer.
Epilepsia
La epilepsia es un trastorno de la red cerebral. Es un trastorno cerebral que causa convulsiones recurrentes y no provocadas. [ 115 ] En un cerebro epiléptico, ciertas redes presentan parámetros anormales a nivel molecular y celular, debido a factores genéticos o patógenos adquiridos, lo que hace que algunos parámetros esenciales que controlan la estabilidad de la red sean extremadamente vulnerables a la influencia de factores exógenos y endógenos. [ 116 ] A nivel de la red neuronal local, algunos nodos constituidos por neuronas y glía asociada constituyen sistemas oscilatorios que se acoplan cada vez más durante la transición a una convulsión, reclutando así redes neuronales más distantes y constituyendo circuitos oscilatorios complejos, que pueden ser reconocidos mediante registros de EEG o MEG. [ 116 ]
Las epilepsias estructurales en niños mayores y adultos suelen presentarse con crisis focales y tienen síntomas muy similares de un episodio a otro. [ 115 ] Las crisis focales pueden ser simples o complejas. Las crisis focales simples, también conocidas como auras, ocurren en un área de un lado del cerebro, pero pueden propagarse desde allí. La persona no pierde la conciencia durante una crisis focal simple. [ 117 ] Las crisis focales simples con síntomas motores afectarán la actividad muscular, causando movimientos espasmódicos de un pie, la cara, un brazo u otra parte del cuerpo. [ 117 ] Puede causar síntomas sensoriales que afectan los sentidos, como: problemas de audición, alucinaciones y distorsiones olfativas u otras; así como, afectar los sentidos causando problemas de audición, alucinaciones y distorsiones olfativas u otras. [ 117 ] También puede afectar partes del cerebro que desencadenan emociones o recuerdos de experiencias previas, causando sentimientos de miedo, ansiedad o déjà vu (la sensación ilusoria de que algo se ha experimentado antes). [ 117 ] Las crisis focales complejas suelen estar precedidas por una crisis focal simple (aura). Al experimentar una crisis focal compleja, los pacientes pueden quedarse mirando fijamente al vacío o experimentar automatismos (movimientos repetitivos sin propósito, como chasquear los labios, parpadear, gruñir, tragar saliva o gritar). [ 117 ]
En algunos casos, las crisis epilépticas pueden propagarse a ambos lados del cerebro, dando lugar a una crisis tónico-clónica generalizada. [ 115 ] Las crisis tónico-clónicas son crisis que afectan a los músculos. Las crisis tónicas provocan rigidez muscular, mientras que las crisis clónicas se caracterizan por sacudidas o espasmos. [ 117 ] Son crisis que se originan en ambos hemisferios cerebrales simultáneamente, provocando rigidez o espasmos en todo el cuerpo, conocidas como crisis tónicas o clónicas. Una crisis tónica o clónica también puede comenzar en una zona del cerebro (denominada crisis parcial o focal), afectando solo una parte del cuerpo, como un brazo o una pierna. [ 117 ] Pueden ser parciales o generalizadas.
Una crisis parcial simple se produce cuando la persona sabe lo que está sucediendo, es algo consciente de su entorno y puede describir lo ocurrido. [ 118 ] Una crisis parcial compleja se produce cuando la persona no sabe lo que está sucediendo, no es consciente de su entorno y no sabe que ha ocurrido nada inusual. [ 118 ]
Algunos informes afirman que algunas crisis epilépticas son generalizadas, lo que significa que la crisis comienza en un área del cerebro y luego se propaga, pero este es un término obsoleto porque en los casos de epilepsia generalizada idiopática (EGI) y epilepsia de ausencia infantil (EAI) ahora hay evidencia convincente de que las crisis comienzan en un área cerebral bien definida y se propagan a gran velocidad a áreas cerebrales conectadas, reclutando redes neuronales específicas en un comportamiento oscilatorio típico. [ 116 ]
Ataque
Un accidente cerebrovascular, también conocido como ataque isquémico transitorio o accidente cerebrovascular, ocurre cuando se bloquea el flujo sanguíneo al cerebro. [ 119 ] Esto impide que el cerebro reciba oxígeno y nutrientes de la sangre. Sin oxígeno ni nutrientes, las células cerebrales comienzan a morir en cuestión de minutos. [ 119 ] El accidente cerebrovascular causa lesiones cerebrales focales que interrumpen la conectividad funcional (CF), una medida de la sincronización de la actividad, a través de redes cerebrales distribuidas. La interrupción en las regiones de CF es causada por el daño a las regiones corticales del cerebro, que son diversas regiones de la corteza cerebral. Los accidentes cerebrovasculares también causan una desconexión en la sustancia blanca del cerebro. Se ha demostrado que los déficits neurológicos no solo surgen del daño focal del tejido, sino también de cambios locales y remotos en los tractos de sustancia blanca y en las interacciones neuronales entre redes extensas. [ 120 ]
Afasia
La afasia es un trastorno del lenguaje causado por daño en un área específica del cerebro que controla la expresión y comprensión del lenguaje. [ 121 ] La afasia puede ser el resultado de un accidente cerebrovascular, traumatismo craneoencefálico, tumor cerebral, demencia, etc. La afasia puede ocurrir después de un accidente cerebrovascular subagudo donde hay alteraciones en las dos redes de sincronía de fase distintas. [ 122 ] Hay muchos tipos de afasia, pero los tipos principales se dividen en tres categorías: afasia de Broca, afasia de Wernicke y afasia global. En pacientes con accidente cerebrovascular, las lesiones que afectan el área de Broca (giro frontal inferior o GFI), el área de Wernicke (giro temporal superior o GTS) y los tractos de sustancia blanca conectados, pueden conducir a la afasia.
La afasia de Broca se produce cuando hay daño en la porción frontal del lado dominante del lenguaje del cerebro. [ 121 ] Es la incapacidad para expresar el lenguaje. Esta región, ubicada en el giro frontal inferior posterior del hemisferio dominante en las áreas de Brodmann 44 (pars opercularis) y 45 (pars triangularis), y el lóbulo frontal conforman la región de Broca. [ 123 ] El área de Broca es vital para el lenguaje y también necesaria para la repetición del lenguaje, la producción de gestos, la gramática y fluidez de las oraciones, y la interpretación de las acciones de los demás. [ 123 ] Las lesiones en el área de Broca en el IFG, la parte inferior del giro precentral y las regiones opercular e insular se asocian con dificultades para nombrar y déficits generales del lenguaje expresivo en individuos con afasia de Broca. [ 124 ]
La afasia de Wernicke se produce cuando hay daño en la porción lateral del cerebro dominante para el lenguaje. [ 121 ] La afasia de Wernicke es la incapacidad para comprender el lenguaje. Cuando hay daño en el lóbulo temporal del cerebro, puede producirse la afasia de Wernicke, el tipo más común de afasia fluida. [ 121 ] Las personas con afasia de Wernicke pueden hablar en oraciones largas y completas sin sentido, añadiendo palabras innecesarias e incluso inventando palabras. La causa más común de la afasia de Wernicke es un accidente cerebrovascular isquémico que afecta al lóbulo temporal posterior del hemisferio dominante. [ 125 ]
La afasia global se produce cuando hay daño en una gran parte del lado dominante del lenguaje del cerebro. [ 121 ] Es el resultado de un daño en extensas áreas del lenguaje del cerebro. Las personas con afasia global tienen graves dificultades de comunicación y pueden tener una capacidad extremadamente limitada para hablar o comprender el lenguaje. [ 121 ] Pueden ser incapaces de decir incluso unas pocas palabras o pueden repetir las mismas palabras o frases una y otra vez. Pueden tener problemas para comprender incluso palabras y oraciones simples. Esta afasia generalmente se asocia con una lesión grande en el área perisilviana. El área perisilviana es la región alrededor del surco lateral (fisura de Silvio) del hemisferio izquierdo e incluye el área de Broca y el área de Wernicke. [ 126 ] La afasia global es más comúnmente el resultado de un accidente cerebrovascular en la arteria cerebral media que suministra sangre a la superficie lateral del hemisferio izquierdo del cerebro. [ 127 ]
Trastornos de la personalidad
Trastorno límite de la personalidad
El trastorno límite de la personalidad (TLP) es un trastorno de la personalidad relativamente raro, que representa alrededor del 1,4 % de la población adulta de EE. UU., con una afectación desproporcionada en las mujeres. [ 128 ] El TLP puede caracterizarse por inestabilidad en la autoimagen, el estado de ánimo y el comportamiento. La impulsividad, los cambios rápidos de humor y las relaciones inestables con los demás son indicadores de TLP. [ 128 ] Al igual que otros trastornos, el TLP puede verse influenciado por muchos factores, como los genéticos, ambientales y sociales, pero los investigadores han estado descubriendo lentamente posibles explicaciones neurobiológicas para los trastornos de la personalidad. Las teorías actuales apuntan a déficits en la conectividad entre tres grandes redes cerebrales: la Red de Modo Predeterminado (DMN), la Red de Saliencia (SN) y la red del lóbulo temporal medial, que está asociada con la memoria y el procesamiento de las emociones negativas. [ 129 ] En particular en el TLP, parece haber una conectividad aberrante entre la detección de estímulos salientes y la "codificación autorreferencial" [ 130 ] que resulta en "identificación errónea con estímulos neutros y una falla en la integración de la información de saliencia con representaciones internas". [ 130 ] Los estudios también han mostrado una mayor conectividad dentro del lóbulo temporal medial, así como entre áreas en el lóbulo temporal medial y áreas en la red de saliencia. [ 129 ] El sistema frontolímbico también muestra importancia en estudios preliminares, con investigadores que asocian la gravedad de los sistemas del TLP con la gravedad de los déficits en las estructuras y conexiones frontolímbicas. [ 129 ] La investigación sobre los correlatos neuronales del TLP es muy preliminar y se necesita hacer más investigación sobre cómo las conexiones de nuestro cerebro pueden ayudar a comprender este trastorno.
Trastorno de personalidad obsesivo-compulsiva
El trastorno de personalidad obsesivo - compulsiva (TPOC) es un trastorno de personalidad en el que la necesidad de perfeccionismo en todos los aspectos de la vida tiene prioridad. [ 131 ] A pesar de que el TPOC es el trastorno de personalidad más común en la población general, los estudios publicados que analizan los correlatos cerebrales de este trastorno son prácticamente inexistentes. [ 132 ] En un estudio reciente, diez individuos diagnosticados con TPOC y diez controles sanos se sometieron a una entrevista de evaluación clínica y a una adquisición de imágenes de resonancia magnética funcional (RMf) en estado de reposo. Los resultados muestran que los pacientes con TPOC presentaron una conectividad funcional aumentada en el precúneo (es decir, un nodo posterior de la DMN), conocido por estar involucrado en la manipulación de recuperación de eventos pasados para resolver problemas actuales y desarrollar planes para el futuro. [ 132 ] Estos resultados sugieren que este nodo clave de la DMN puede desempeñar un papel importante en el TPOC. Los pacientes con TOC presentan una actividad neuronal espontánea alterada en comparación con los controles sanos en múltiples regiones cerebrales, lo que puede reflejar diferentes síntomas característicos de la fisiopatología del TOC, incluyendo inflexibilidad cognitiva, autocontrol excesivo, menor empatía y sesgo de atención visual. [ 133 ]
Intercepción e interacciones cerebro-cuerpo
La interocepción se refiere al conjunto de procesos sensoriales mediante los cuales el sistema nervioso monitorea el estado interno del cuerpo. [ 134 ] Operando principalmente a niveles no conscientes, la interocepción surge de la actividad coordinada de redes cerebro-cuerpo distribuidas que integran señales fisiológicas periféricas. [ 135 ] Estas señales se transmiten a través de vías jerárquicas y paralelas a subregiones cerebrales interconectadas, donde se procesan conjuntamente para formar una representación coherente y altamente precisa de la fisiología corporal.
La información interoceptiva llega al cerebro a través de diversas vías neuronales, lo que refleja la naturaleza múltiple y distribuida de la comunicación cerebro-cuerpo.
Interacciones cerebro-corazón
Las interacciones cerebro-corazón ejemplifican el acoplamiento cerebro-cuerpo a gran escala que surge de intercambios dinámicos y bidireccionales entre redes neuronales y sistemas de control cardíaco. [ 136 ] Estas interacciones están mediadas por circuitos distribuidos que conectan redes cerebrales corticales y subcorticales con vías autonómicas del tronco encefálico, apoyando funciones como la regulación homeostática, la emoción y el control cognitivo. Por lo tanto, cuantificar las interacciones cerebro-corazón requiere metodologías a nivel de red que capturen dependencias multivariadas y direccionales, incluyendo análisis basados en grafos, redes multicapa y temporales, y modelos causales o de teoría de la información. [ 137 ] Estos enfoques permiten caracterizar cómo la dinámica cardíaca moldea la organización de la red cerebral —y viceversa— en diferentes estados cognitivos y condiciones patológicas.
Véase también
Referencias
- 1 2 3 4 Bassett DS, Sporns O (febrero de 2017). "Neurociencia de redes" . Nature Neuroscience . 20 (3): 353– 364. doi : 10.1038/nn.4502 . PMC 5485642. PMID 28230844 .
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