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Decodificación neuronal

La decodificación neuronal es un campo de la neurociencia que se ocupa de la reconstrucción hipotética de estímulos sensoriales y de otro tipo a partir de información que ya ha ...

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La decodificación neuronal es un campo de la neurociencia que se ocupa de la reconstrucción hipotética de estímulos sensoriales y de otro tipo a partir de información que ya ha sido codificada y representada en el cerebro por redes neuronales . [ 1 ] La reconstrucción se refiere a la capacidad del investigador para predecir qué estímulos sensoriales está recibiendo el sujeto basándose únicamente en los potenciales de acción neuronales . Por lo tanto, el objetivo principal de la decodificación neuronal es caracterizar cómo la actividad eléctrica de las neuronas provoca actividad y respuestas en el cerebro. [ 2 ]

Este artículo se refiere específicamente a la decodificación neuronal en lo que respecta a la neocorteza de los mamíferos .

Descripción general

Al observar una imagen, el cerebro humano toma decisiones constantemente sobre qué objeto está mirando, hacia dónde debe dirigir la mirada y cuáles son los aspectos más relevantes del estímulo. Al llegar a la retina, estas imágenes se convierten, pasando de diferentes longitudes de onda a una serie de impulsos neuronales llamados potenciales de acción . Estos patrones de potenciales de acción varían según el objeto y el color; por lo tanto, decimos que las neuronas codifican objetos y colores variando sus frecuencias de activación o patrones temporales. Si se estudiara el cerebro colocando electrodos en la corteza visual primaria , se podría encontrar lo que parece ser una actividad eléctrica aleatoria. En realidad, estas neuronas se activan en respuesta a las características de nivel inferior de la información visual, posiblemente los bordes de un marco. Esto pone de relieve la clave de la hipótesis de la decodificación neuronal: la posibilidad de reconstruir un estímulo a partir de la respuesta del conjunto de neuronas que lo representan. En otras palabras, es posible analizar los datos de la secuencia de impulsos y determinar que la persona o el animal registrado está mirando una pelota roja.

Con el reciente avance en las tecnologías de registro y decodificación neuronal a gran escala, los investigadores han comenzado a descifrar el código neuronal y ya han proporcionado el primer vistazo al código neuronal en tiempo real de las huellas de memoria a medida que la memoria se forma y se recupera en el hipocampo, una región cerebral conocida por ser central para la formación de la memoria. [ 3 ] [ 4 ] Los neurocientíficos han iniciado un proyecto de mapeo de la actividad cerebral a gran escala o decodificación cerebral [ 5 ] para construir códigos neuronales de todo el cerebro.

Codificación y decodificación

La hipótesis de decodificación implica la suposición de que la actividad neuronal en el cerebro representa de alguna manera estímulos del mundo exterior. La decodificación de datos neuronales sería imposible si las neuronas se activaran aleatoriamente: no se representaría nada. Este proceso de decodificación de datos neuronales forma un bucle con la codificación neuronal . En primer lugar, el organismo debe ser capaz de percibir un conjunto de estímulos del mundo, por ejemplo, la imagen de un sombrero. La percepción de estos estímulos debe dar lugar a un aprendizaje interno: la etapa de codificación. Tras variar el rango de estímulos presentados al observador, se espera que las neuronas se adapten a las propiedades estadísticas de las señales , codificando aquellas que se producen con mayor frecuencia: [ 6 ] la hipótesis de codificación eficiente . La decodificación neuronal consiste en tomar estas consistencias estadísticas, un modelo estadístico del mundo, y reproducir los estímulos. Esto puede relacionarse con el proceso de pensar y actuar, que a su vez guía los estímulos que recibimos, completando así el bucle.

Para construir un modelo de datos de impulsos neuronales, es necesario comprender tanto cómo se almacena originalmente la información en el cerebro como cómo se utiliza posteriormente. Este ciclo de codificación y decodificación neuronal constituye una relación simbiótica y la clave del algoritmo de aprendizaje cerebral. Además, los procesos subyacentes a la codificación y decodificación neuronal están estrechamente interrelacionados y pueden dar lugar a distintos niveles de capacidad representativa. [ 7 ] [ 8 ]

Resoluciones espaciales

Gran parte del problema de la decodificación neuronal depende de la resolución espacial de los datos recopilados. El número de neuronas necesarias para reconstruir el estímulo con una precisión razonable depende del método de recopilación de datos y del área que se registra. Por ejemplo, los bastones y los conos (que responden a los colores de áreas visuales pequeñas) en la retina pueden requerir más registros que las células simples (que responden a la orientación de las líneas) en la corteza visual primaria.

Los métodos de registro anteriores se basaban en estimular neuronas individuales durante una serie repetida de pruebas para generalizar el comportamiento de esta neurona. [ 9 ] Nuevas técnicas como los registros de matrices de multielectrodos de alta densidad y las técnicas de imágenes de calcio multifotónicas ahora permiten registrar desde más de unos pocos cientos de neuronas. Incluso con mejores técnicas de registro, el enfoque de estos registros debe estar en un área del cerebro que sea manejable y cualitativamente comprendida. Muchos estudios analizan datos de trenes de impulsos recopilados de las células ganglionares en la retina, ya que esta área tiene las ventajas de ser estrictamente de retroalimentación directa , retinotópica y susceptible a las granularidades de registro actuales. La duración, intensidad y ubicación del estímulo se pueden controlar para muestrear, por ejemplo, un subconjunto particular de células ganglionares dentro de una estructura del sistema visual. [ 10 ] Otros estudios utilizan trenes de impulsos para evaluar la capacidad discriminativa de sentidos no visuales como los bigotes faciales de la rata [ 11 ] y la codificación olfativa de las neuronas receptoras de feromonas de la polilla. [ 12 ]

Incluso con técnicas de registro cada vez más avanzadas, siempre nos encontraremos con el problema del muestreo limitado: dado un número limitado de ensayos de registro, es imposible tener en cuenta completamente el error asociado con los datos ruidosos obtenidos de neuronas que funcionan de forma estocástica. (Por ejemplo, el potencial eléctrico de una neurona fluctúa alrededor de su potencial de reposo debido a un flujo constante de entrada y salida de iones de sodio y potasio ). Por lo tanto, no es posible reconstruir perfectamente un estímulo a partir de datos de potenciales de acción. Afortunadamente, incluso con datos ruidosos, el estímulo aún puede reconstruirse dentro de límites de error aceptables. [ 13 ]

Resoluciones temporales

Las escalas de tiempo y las frecuencias de los estímulos que se presentan al observador también son importantes para decodificar el código neuronal. Las escalas de tiempo más rápidas y las frecuencias más altas exigen respuestas más rápidas y precisas en los datos de los picos neuronales. En humanos, se ha observado una precisión de milisegundos en toda la corteza visual , la retina [ 14 ] y el núcleo geniculado lateral . Por lo tanto, se podría suponer que esta es la frecuencia de medición apropiada. Esto se ha confirmado en estudios que cuantifican las respuestas de las neuronas en el núcleo geniculado lateral a ruido blanco y estímulos de películas naturalistas [ 15 ] . A nivel celular, la plasticidad dependiente del tiempo de los picos opera en escalas de tiempo de milisegundos [ 16 ] . Por lo tanto, los modelos que buscan relevancia biológica deberían poder funcionar en estas escalas temporales.

Decodificación probabilística

Al decodificar datos neuronales, se deben considerar los tiempos de llegada de cada pico.t1, t2, ..., tnorte = {ti}{\displaystyle t_{1},{\text{ }}t_{2},{\text{ }}...,{\text{ }}t_{n}{\text{ }}={\text{ }}\{t_{i}\}}y la probabilidad de ver un determinado estímulo,PAG[s(t)]{\displaystyle P[s(t)]}puede ser la extensión de los datos disponibles. La distribución previaPAG[s(t)]{\displaystyle P[s(t)]}define un conjunto de señales y representa la probabilidad de ver un estímulo en el mundo basándose en la experiencia previa. Los tiempos de los picos también pueden extraerse de una distribución.PAG[{ti}]{\displaystyle P[\{t_{i}\}]}Sin embargo, lo que queremos saber es la distribución de probabilidad sobre un conjunto de estímulos dada una serie de trenes de impulsos.PAG[s(t)|{ti}]{\displaystyle P[s(t)|\{t_{i}\}]}, que se denomina conjunto de respuesta condicional . Lo que queda es la caracterización del código neuronal mediante la traducción de estímulos en impulsos,PAG[{ti}|s(t)]{\displaystyle P[\{t_{i}\}|s(t)]}El enfoque tradicional para calcular esta distribución de probabilidad ha consistido en fijar el estímulo y examinar las respuestas de la neurona. La combinación de todo mediante la regla de Bayes da como resultado la caracterización probabilística simplificada de la decodificación neuronal:PAG[s(t)|{ti}]=PAG[{ti}|s(t)]∗(PAG[s(t)]/PAG[{ti}]){\displaystyle P[s(t)|\{t_{i}\}]=P[\{t_{i}\}|s(t)]*(P[s(t)]/P[\{t_{i}\}])}. Un área de investigación activa consiste en encontrar mejores formas de representar y determinarPAG[{ti}|s(t)]{\displaystyle P[\{t_{i}\}|s(t)]}. [ 17 ] Los siguientes son algunos ejemplos de tales.

Número de tren de clavos

La estrategia de codificación más sencilla es la codificación por número de trenes de impulsos . Este método asume que el número de impulsos es la cuantificación más importante de los datos de trenes de impulsos. En la codificación por número de trenes de impulsos, cada estímulo se representa mediante una tasa de disparo única en todas las neuronas muestreadas. El color rojo puede representar 5 impulsos en total en todo el conjunto de neuronas, mientras que el color verde puede representar 10 impulsos; cada impulso se agrupa para obtener un recuento total. Esto se representa mediante:

PAG(r|s)=∏PAG(norteij|s){\displaystyle P(r|s)=\prod _{}P(n_{ij}|s)}

dónder=norte={\displaystyle r=n=}el número de picos,norteij{\displaystyle n_{ij}}es el número de espigas de la neuronai{\displaystyle i}en el momento de la presentación del estímuloj{\displaystyle j}y s es el estímulo.

Código de tarifa instantánea

Al añadir un pequeño componente temporal, se obtiene la estrategia de codificación de temporización de picos . En este caso, la magnitud principal que se mide es el número de picos que ocurren dentro de una ventana de tiempo T predefinida. Este método añade otra dimensión a la anterior. Este código de temporización viene dado por:

PAG(r|s)=∏l[∏i,jvi(tijl|s)dt]miincógnitapag[−∑i∫0Tdtvi(t|s)]{\displaystyle P(r|s)=\prod _{l}\left[\prod _{i,j}v_{i}(t_{ijl}|s)dt\right]exp\left[-\sum _{i}\int _{0}^{T}dtv_{i}(t|s)\right]}

dóndetijl{\displaystyle t_{ijl}}es el j-ésimo pico en la l-ésima presentación de la neurona i,vi(t|s){\displaystyle v_{i}(t|s)}es la tasa de disparo de la neurona i en el tiempo t, y de 0 a T son los tiempos de inicio a fin de cada ensayo.

Correlación temporal

El código de correlación temporal , como su nombre indica, agrega correlaciones entre picos individuales. Esto significa que el tiempo entre un picoti{\displaystyle t_{i}}y su pico precedenteti−1{\displaystyle t_{i-1}}está incluido. Esto se da por:

PAG(r|s)=∏l[∏i,jvi(tijl,τ(tijl)|s)dt]miincógnitapag[−∑i∫0Tdtvi(t,τ(t)|s)]{\displaystyle P(r|s)=\prod _{l}\left[\prod _{i,j}v_{i}(t_{ijl},\tau (t_{ijl})|s)dt\right]exp\left[-\sum _{i}\int _{0}^{T}dtv_{i}(t,\tau (t)|s)\right]}

dóndeτ(t){\displaystyle \tau (t)}es el intervalo de tiempo entre el pico de una neurona y el que la precede.

decodificador Ising

Otra descripción de los datos de trenes de impulsos neuronales utiliza el modelo de Ising, tomado de la física de los espines magnéticos. Debido a que los trenes de impulsos neuronales se binarizan efectivamente (ya sea activados o desactivados) en escalas de tiempo pequeñas (de 10 a 20 ms), el modelo de Ising puede capturar eficazmente las correlaciones por pares presentes, [ 18 ] y viene dado por:

PAG(r|s)=1Z(s)miincógnitapag(∑ihi(s)ri+12∑i≠jJij(s)rirj){\displaystyle P(r|s)={\frac {1}{\mathrm {Z} (s)}}exp\left(\sum _{i}h_{i}(s)r_{i}+{\frac {1}{2}}\sum _{i\neq j}J_{ij}(s)r_{i}r_{j}\right)}

dónder=(r1,r2,...,rnorte)T{\displaystyle r=(r_{1},r_{2},...,r_{n})^{T}}es el conjunto de respuestas binarias de la neurona i,hi{\displaystyle h_{i}}es la función de campos externos ,Jij{\displaystyle J_{ij}}es la función de acoplamientos por pares , yZ(s){\displaystyle \mathrm {Z} (s)}es la función de partición

Decodificación basada en agentes

Además del enfoque probabilístico, existen modelos basados ​​en agentes que capturan la dinámica espacial del sistema neuronal en estudio. Un ejemplo de este tipo de modelo es la memoria temporal jerárquica , un marco de aprendizaje automático que organiza el problema de la percepción visual en una jerarquía de nodos (neuronas) que interactúan entre sí. Las conexiones entre nodos del mismo nivel y de niveles inferiores se denominan sinapsis , y sus interacciones constituyen el aprendizaje. La fuerza de las sinapsis modula el aprendizaje y se modifica en función de la activación temporal y espacial de los nodos en respuesta a los patrones de entrada. [ 19 ] [ 20 ]

Si bien es posible transformar las tasas de disparo de estas neuronas modeladas en los marcos probabilísticos y matemáticos descritos anteriormente, los modelos basados ​​en agentes permiten observar el comportamiento de toda la población de neuronas modeladas. Los investigadores pueden sortear las limitaciones inherentes a las técnicas de registro de laboratorio. Dado que este enfoque se basa en el modelado de sistemas biológicos, surgen errores en las suposiciones del investigador y en los datos utilizados para la estimación de parámetros .

Aplicabilidad

El avance en nuestra comprensión de la decodificación neuronal beneficia el desarrollo de interfaces cerebro-máquina , prótesis [ 21 ] y la comprensión de trastornos neurológicos como la epilepsia [ 22 ] . A medida que la decodificación neuronal se vuelve cada vez más relevante para las interfaces cerebro-computadora y otras neurotecnologías clínicas, se necesitan salvaguardas apropiadas para los datos decodificados o derivados del cerebro [ 23 ] .

Véase también

Referencias

  1. ↑ Johnson, KO (junio de 2000). "Codificación neuronal" . Neuron . 26 (3): 563– 566. doi : 10.1016/S0896-6273(00)81193-9 . ISSN 0896-6273 . PMID 10896153 .  
  2. ↑ Jacobs AL, Fridman G, Douglas RM, et al. (abril de 2009). "Exclusión e inclusión de códigos neuronales" . Proc . Natl. Acad. Sci. USA . 106 (14): 5936–41 . Bibcode : 2009PNAS..106.5936J . doi : 10.1073/pnas.0900573106 . PMC 2657589. PMID 19297621 .   
  3. ↑ Chen G, Wang LP, Tsien JZ (dic. 2009). "Huellas de memoria a nivel de población neuronal en el hipocampo del ratón" . PLOS ONE . 4 (12) e8256. Bibcode : 2009PLoSO...4.8256C . doi : 10.1371/journal.pone.0008256 . PMC 2788416. PMID 20016843 .  Icono de acceso abierto
  4. ↑ Zhang H, Chen G, Kuang H, Tsien JZ (noviembre de 2013). "Mapeo y desciframiento de códigos neuronales de engramas de memoria de miedo dependientes del receptor NMDA en el hipocampo" . PLOS ONE . 8 (11) e79454. Bibcode : 2013PLoSO...879454Z . doi : 10.1371/journal.pone.0079454 . PMC 3841182. PMID 24302990 .  Icono de acceso abierto
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