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Neurona

Una neurona ( inglés americano ), neurone ( inglés británico ), [ 1 ] o célula nerviosa , es una célula excitable que dispara señales eléctricas llamadas potenciales de acción ....

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Una neurona ( inglés americano ), neurone ( inglés británico ), [ 1 ] o célula nerviosa , es una célula excitable que dispara señales eléctricas llamadas potenciales de acción . Las neuronas forman redes neuronales en el sistema nervioso , principalmente en el sistema nervioso central . Las neuronas reciben y conducen impulsos. Se comunican con otras células a través de sinapsis , que son conexiones especializadas que suelen utilizar cantidades ínfimas de neurotransmisores químicos para transmitir la señal eléctrica desde la neurona presináptica a la célula diana a través del espacio sináptico.

Las neuronas son los componentes principales del tejido nervioso en todos los animales , excepto en las esponjas y los placozoos . Las plantas y los hongos no poseen células nerviosas. La evidencia molecular sugiere que la capacidad de generar señales eléctricas apareció por primera vez en la vida hace entre 700 y 800 millones de años, durante el período Toniano . Los precursores de las neuronas fueron las células secretoras peptídicas . Estas adquirieron nuevos módulos genéticos que permitieron a las células crear andamios postsinápticos y canales iónicos que generan señales eléctricas rápidas. La capacidad de generar señales eléctricas fue una innovación clave en la evolución del sistema nervioso. [ 2 ]

Las neuronas se clasifican generalmente en tres tipos según su función. Las neuronas sensoriales responden a estímulos como el tacto, el sonido o la luz que afectan a las células de los órganos sensoriales , y envían señales a la médula espinal y luego al área sensorial del cerebro . Las neuronas motoras reciben señales del cerebro y la médula espinal para controlar desde las contracciones musculares [ 3 ] hasta la secreción glandular . Las interneuronas conectan neuronas con otras neuronas dentro de la misma región del cerebro o la médula espinal. Cuando varias neuronas están conectadas funcionalmente entre sí, forman lo que se denomina un circuito neuronal .

Una neurona contiene todas las estructuras de otras células, como un núcleo , mitocondrias y cuerpos de Golgi , pero tiene estructuras únicas adicionales como un axón y dendritas . [ 4 ] El soma o cuerpo celular es una estructura compacta, y el axón y las dendritas son filamentos que se extienden desde el soma. Las dendritas suelen ramificarse profusamente y se extienden unos cientos de micrómetros desde el soma. El axón sale del soma en una protuberancia llamada cono axónico y viaja hasta 1 metro en humanos o más en otras especies. Se ramifica, pero generalmente mantiene un diámetro constante. En el extremo más alejado de las ramas del axón se encuentran las terminales axónicas , donde la neurona puede transmitir una señal a través de la sinapsis a otra célula. Las neuronas pueden carecer de dendritas o no tener axones. El término neurita se usa para describir tanto una dendrita como un axón, particularmente cuando la célula no está diferenciada .

La mayoría de las neuronas reciben señales a través de las dendritas y el soma, y ​​las envían a lo largo del axón. En la mayoría de las sinapsis, las señales se transmiten desde el axón de una neurona a la dendrita de otra. Sin embargo, las sinapsis pueden conectar un axón con otro o una dendrita con otra. El proceso de señalización es en parte eléctrico y en parte químico. Las neuronas son eléctricamente excitables debido al mantenimiento de gradientes de voltaje a través de sus membranas . Si el voltaje cambia lo suficiente en un intervalo corto, la neurona genera un pulso electroquímico de todo o nada llamado potencial de acción . Este potencial viaja rápidamente a lo largo del axón y activa las conexiones sinápticas al llegar a ellas. Las señales sinápticas pueden ser excitatorias o inhibitorias , aumentando o disminuyendo el voltaje neto que llega al soma.

En la mayoría de los casos, las neuronas se generan a partir de células madre neurales durante el desarrollo cerebral y la infancia. La neurogénesis cesa en gran medida durante la edad adulta en la mayoría de las áreas del cerebro.

Sistema nervioso

Las neuronas son los componentes primarios del sistema nervioso , junto con las células gliales que les brindan soporte estructural y metabólico. [ 5 ] El sistema nervioso está compuesto por el sistema nervioso central , que incluye el cerebro y la médula espinal , y el sistema nervioso periférico , que incluye los sistemas nerviosos autónomo , entérico y somático . [ 6 ] En los vertebrados, la mayoría de las neuronas pertenecen al sistema nervioso central, pero algunas residen en los ganglios periféricos , y muchas neuronas sensoriales están situadas en órganos sensoriales como la retina y la cóclea .

Los axones pueden agruparse en fascículos nerviosos que forman los nervios del sistema nervioso periférico (como los hilos de alambre que forman un cable). En el sistema nervioso central, los haces de axones se denominan tractos nerviosos .

Anatomía e histología

Diagrama de una neurona motora típica de vertebrado mielinizada
Esquema de una neurona piramidal individual , con una sinapsis desde un axón aferente hasta una espina dendrítica.

Las neuronas están altamente especializadas en el procesamiento y la transmisión de señales celulares. Dada la diversidad de funciones que realizan en diferentes partes del sistema nervioso, existe una amplia variedad en su forma, tamaño y propiedades electroquímicas. Por ejemplo, el soma de una neurona puede variar de 4 a 100 micrómetros de diámetro. [ 7 ]

La visión aceptada de la neurona atribuye funciones específicas a sus diversos componentes anatómicos; sin embargo, las dendritas y los axones a menudo actúan de maneras contrarias a su supuesta función principal.

Los axones y las dendritas del sistema nervioso central suelen tener un grosor de aproximadamente un micrómetro, mientras que algunos del sistema nervioso periférico son mucho más gruesos. El soma suele tener un diámetro de entre 10 y 25 micrómetros y, a menudo, no es mucho mayor que el núcleo celular que contiene. El axón más largo de una neurona motora humana puede medir más de un metro, extendiéndose desde la base de la columna vertebral hasta los dedos de los pies.

Las neuronas sensoriales pueden tener axones que se extienden desde los dedos de los pies hasta la columna posterior de la médula espinal, alcanzando más de 1,5 metros en los adultos. Las jirafas poseen axones únicos de varios metros de longitud que recorren todo el cuello. Gran parte del conocimiento sobre la función axonal proviene del estudio del axón gigante del calamar , una preparación experimental ideal debido a su tamaño relativamente inmenso (0,5-1 milímetro de grosor, varios centímetros de longitud).

Las neuronas completamente diferenciadas son permanentemente postmitóticas [ 10 ]; sin embargo, las células madre presentes en el cerebro adulto pueden regenerar neuronas funcionales a lo largo de la vida de un organismo (véase neurogénesis ). Los astrocitos son células gliales con forma de estrella que se han observado transformándose en neuronas gracias a su pluripotencia , característica de las células madre [ 11 ] .

Membrana

Como todas las células animales, el cuerpo celular de cada neurona está rodeado por una membrana plasmática , una bicapa de moléculas lipídicas con muchos tipos de estructuras proteicas incrustadas. [ 12 ] Una bicapa lipídica es un potente aislante eléctrico , pero en las neuronas, muchas de las estructuras proteicas incrustadas en la membrana son eléctricamente activas. Estas incluyen canales iónicos que permiten que los iones con carga eléctrica fluyan a través de la membrana y bombas iónicas que transportan químicamente iones de un lado de la membrana al otro. La mayoría de los canales iónicos son regulados , permeables solo a tipos específicos de iones. Algunos canales iónicos son regulados por voltaje , lo que significa que pueden cambiar entre estados abiertos y cerrados alterando la diferencia de voltaje a través de la membrana. Otros son regulados químicamente, lo que significa que pueden cambiar entre estados abiertos y cerrados mediante interacciones con sustancias químicas que se difunden a través del líquido extracelular. Los iones incluyen sodio , potasio , cloruro y calcio . Las interacciones entre los canales iónicos y las bombas iónicas generan una diferencia de potencial a través de la membrana, generalmente un poco menor a 1/10 de voltio en condiciones basales. Este potencial cumple dos funciones: primero, proporciona energía a diversos mecanismos proteicos dependientes del potencial que se encuentran integrados en la membrana; segundo, constituye la base para la transmisión de señales eléctricas entre diferentes partes de la membrana.

Histología y estructura interna

Neuronas teñidas con la técnica de Golgi en tejido hipocampal humano
Filamentos de actina en una neurona cortical de ratón en cultivo

Cuando los cuerpos de las células nerviosas se tiñen con un colorante basófilo ("afín a las bases"), se observan numerosos cúmulos microscópicos denominados cuerpos de Nissl (o sustancia de Nissl). Estas estructuras están compuestas de retículo endoplasmático rugoso y ARN ribosómico asociado . Nombradas en honor al psiquiatra y neuropatólogo alemán Franz Nissl (1860-1919), participan en la síntesis de proteínas y su prominencia se explica por la alta actividad metabólica de las células nerviosas. Los colorantes basófilos, como la anilina o la hematoxilina (débilmente) [ 13 ], resaltan los componentes con carga negativa y, por lo tanto, se unen al esqueleto de fosfato del ARN ribosómico.

El cuerpo celular de una neurona está sostenido por una compleja red de proteínas estructurales llamadas neurofilamentos , que junto con los neurotúbulos (microtúbulos neuronales) se ensamblan en neurofibrillas más grandes. [ 14 ] Algunas neuronas también contienen gránulos de pigmento, como la neuromelanina (un pigmento marrón oscuro que es un subproducto de la síntesis de catecolaminas ) y la lipofuscina (un pigmento marrón amarillento), ambos se acumulan con la edad. [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] Otras proteínas estructurales importantes para la función neuronal son la actina y la tubulina de los microtúbulos . La β-tubulina de clase III se encuentra casi exclusivamente en las neuronas. La actina se encuentra predominantemente en las puntas de los axones y las dendritas durante el desarrollo neuronal. Allí, la dinámica de la actina puede modularse mediante una interacción con los microtúbulos. [ 18 ]

Existen diferencias en las características estructurales internas entre axones y dendritas. Los axones típicos rara vez contienen ribosomas , salvo algunos en el segmento inicial. Las dendritas contienen retículo endoplasmático granular o ribosomas, en cantidades que disminuyen a medida que aumenta la distancia al cuerpo celular.

Clasificación

Imagen de neuronas piramidales en la corteza cerebral de ratón que expresan proteína fluorescente verde . La tinción roja indica interneuronas GABAérgicas . [ 19 ]

Las neuronas varían en forma y tamaño y pueden clasificarse por su morfología y función. [ 20 ] El anatomista Camillo Golgi agrupó las neuronas en dos tipos: tipo I con axones largos utilizados para mover señales a largas distancias y tipo II con axones cortos, que a menudo pueden confundirse con dendritas. Las células de tipo I pueden clasificarse además por la ubicación del soma. La morfología básica de las neuronas de tipo I, representadas por las motoneuronas espinales , consiste en un cuerpo celular llamado soma y un axón largo y delgado cubierto por una vaina de mielina . El árbol dendrítico envuelve el cuerpo celular y recibe señales de otras neuronas. El extremo del axón tiene terminales axónicos ramificados que liberan neurotransmisores en un espacio llamado hendidura sináptica entre los terminales y las dendritas de la siguiente neurona.

Clasificación estructural

Polaridad

Diferentes tipos de neuronas

La mayoría de las neuronas se pueden caracterizar anatómicamente como: [ 4 ]

  • Unipolar : proceso único. Las células unipolares son exclusivamente neuronas sensoriales. Sus dendritas reciben información sensorial, a veces directamente del estímulo. Los cuerpos celulares de las neuronas unipolares se encuentran siempre en los ganglios. La recepción sensorial es una función periférica, por lo que el cuerpo celular se ubica en la periferia, aunque más cerca del SNC en un ganglio. El axón se proyecta desde las terminaciones dendríticas, pasando por el cuerpo celular en el ganglio, hasta el sistema nervioso central.
  • Bipolares : 1 axón y 1 dendrita. Se encuentran principalmente en el epitelio olfatorio y como parte de la retina.
  • Multipolar : 1 axón y 2 o más dendritas
    • Aparato de Golgi I : neuronas con prolongaciones axónicas de larga proyección; ejemplos de ello son las células piramidales, las células de Purkinje y las células del asta anterior.
    • Aparato de Golgi II : neuronas cuyo proceso axonal se proyecta localmente; el mejor ejemplo es la célula granular.
  • Anaxónico : donde el axón no se puede distinguir de la(s) dendrita(s).
  • Pseudounipolar : 1 proceso que luego funciona como axón y dendrita.

Otro

Algunos tipos neuronales únicos pueden identificarse según su ubicación en el sistema nervioso y su forma distintiva. Algunos ejemplos son:

Clasificación funcional

Dirección

Los términos aferente y eferente también se refieren, en general, a las neuronas que, respectivamente, traen información al cerebro o envían información desde él.

Acción sobre otras neuronas

Una neurona afecta a otras neuronas liberando un neurotransmisor que se une a receptores químicos . El efecto sobre la neurona postsináptica está determinado por el tipo de receptor que se activa, no por la neurona presináptica ni por el neurotransmisor. Los receptores se clasifican generalmente en excitatorios (que provocan un aumento en la frecuencia de disparo), inhibitorios (que provocan una disminución en la frecuencia de disparo) o moduladores (que provocan efectos duraderos no directamente relacionados con la frecuencia de disparo).

Los dos neurotransmisores más comunes (más del 90%) en el cerebro, el glutamato y el GABA , tienen acciones en gran medida consistentes. El glutamato actúa sobre varios tipos de receptores y tiene efectos excitatorios en los receptores ionotrópicos y un efecto modulador en los receptores metabotrópicos. De manera similar, el GABA actúa sobre varios tipos de receptores, pero todos ellos tienen efectos inhibitorios (al menos en animales adultos). Debido a esta consistencia, es común que los neurocientíficos se refieran a las células que liberan glutamato como "neuronas excitatorias" y a las células que liberan GABA como "neuronas inhibitorias". Algunos otros tipos de neuronas tienen efectos consistentes, por ejemplo, las motoneuronas "excitatorias" en la médula espinal que liberan acetilcolina y las neuronas espinales "inhibitorias" que liberan glicina .

La distinción entre neurotransmisores excitatorios e inhibitorios no es absoluta. Más bien, depende de la clase de receptores químicos presentes en la neurona postsináptica. En principio, una sola neurona, al liberar un solo neurotransmisor, puede tener efectos excitatorios sobre algunos objetivos, efectos inhibitorios sobre otros y efectos moduladores sobre otros más. Por ejemplo, las células fotorreceptoras de la retina liberan constantemente el neurotransmisor glutamato en ausencia de luz. Las llamadas células bipolares OFF , como la mayoría de las neuronas, se excitan por el glutamato liberado. Sin embargo, las neuronas diana vecinas, llamadas células bipolares ON, se inhiben por el glutamato, ya que carecen de receptores de glutamato ionotrópicos típicos y, en su lugar, expresan una clase de receptores de glutamato metabotrópicos inhibitorios . [ 21 ] Cuando hay luz, los fotorreceptores dejan de liberar glutamato, lo que libera a las células bipolares ON de la inhibición, activándolas; esto elimina simultáneamente la excitación de las células bipolares OFF, silenciándolas.

Es posible identificar el tipo de efecto inhibitorio que una neurona presináptica tendrá sobre una neurona postsináptica, basándose en las proteínas que expresa la neurona presináptica. Las neuronas que expresan parvalbúmina suelen atenuar la señal de salida de la neurona postsináptica en la corteza visual , mientras que las neuronas que expresan somatostatina suelen bloquear las entradas dendríticas a la neurona postsináptica. [ 22 ]

Patrones de descarga

Las neuronas poseen propiedades electro-reactivas intrínsecas, como patrones oscilatorios de voltaje transmembrana intrínsecos . [ 23 ] Por lo tanto, las neuronas pueden clasificarse según sus características electrofisiológicas :

  • Disparo tónico o regular. Algunas neuronas suelen estar constantemente activas (tónicamente), disparando normalmente a una frecuencia constante. Ejemplo: interneuronas en el neuroestriado .
  • Fásicas o en ráfagas . Las neuronas que se activan en ráfagas se denominan fásicas.
  • Disparo rápido. Algunas neuronas se caracterizan por sus altas tasas de disparo, por ejemplo, algunos tipos de interneuronas inhibitorias corticales, células del globo pálido y células ganglionares de la retina . [ 24 ] [ 25 ]

Neurotransmisor

Vesículas sinápticas que contienen neurotransmisores

Los neurotransmisores son mensajeros químicos que se transmiten de una neurona a otra neurona, a una célula muscular o a una célula glandular .

colinérgico

La acetilcolina se libera desde las neuronas presinápticas hacia la hendidura sináptica. Actúa como ligando tanto para los canales iónicos regulados por ligando como para los receptores muscarínicos metabotrópicos (GPCR) . Los receptores nicotínicos son canales iónicos pentaméricos regulados por ligando, compuestos por subunidades alfa y beta que se unen a la nicotina . La unión del ligando abre el canal, provocando la entrada de Na +, la despolarización y aumentando la probabilidad de liberación presináptica del neurotransmisor. La acetilcolina se sintetiza a partir de colina y acetil coenzima A.

Adrenérgico

La noradrenalina (norepinefrina) es liberada por la mayoría de las neuronas posganglionares del sistema nervioso simpático hacia dos conjuntos de receptores acoplados a proteínas G (GPCR): receptores alfa adrenérgicos y receptores beta adrenérgicos . La noradrenalina es uno de los tres neurotransmisores catecolamínicos comunes y el más abundante en el sistema nervioso periférico ; al igual que otras catecolaminas, se sintetiza a partir de la tirosina .

GABAérgico

El GABA es uno de los dos neuroinhibidores del sistema nervioso central (SNC), junto con la glicina. El GABA tiene una función homóloga a la de la acetilcolina (ACh) , ya que regula los canales aniónicos que permiten la entrada de iones Cl⁻ a la neurona postsináptica. El Cl⁻ provoca hiperpolarización dentro de la neurona, disminuyendo la probabilidad de que se genere un potencial de acción a medida que el voltaje se vuelve más negativo (para que se genere un potencial de acción, debe alcanzarse un umbral de voltaje positivo). El GABA se sintetiza a partir de los neurotransmisores glutamatérgicos mediante la enzima glutamato descarboxilasa .

Glutamatérgico

El glutamato es uno de los dos principales neurotransmisores excitatorios de aminoácidos, junto con el aspartato . Los receptores de glutamato pertenecen a una de las cuatro categorías, tres de las cuales son canales iónicos regulados por ligando y una es un receptor acoplado a proteína G (a menudo denominado GPCR).

Los receptores AMPA y de kainato funcionan como canales catiónicos permeables a los canales catiónicos de Na + que median la transmisión sináptica excitatoria rápida.

Los receptores NMDA son otro canal catiónico más permeable al Ca²⁺ . Su función depende de la unión del receptor de glicina como coagonista dentro del poro del canal. Los receptores NMDA no funcionan sin la presencia de ambos ligandos. Los receptores metabotrópicos, o GPCR , modulan la transmisión sináptica y la excitabilidad postsináptica.

El glutamato puede causar excitotoxicidad cuando se interrumpe el flujo sanguíneo al cerebro, lo que provoca daño cerebral . Cuando se suprime el flujo sanguíneo, el glutamato se libera de las neuronas presinápticas, lo que causa una mayor activación de los receptores NMDA y AMPA de lo normal fuera de condiciones de estrés, lo que lleva a un aumento de Ca²⁺ y Na⁺ que ingresan a la neurona postsináptica y causa daño celular. El glutamato se sintetiza a partir del aminoácido glutamina mediante la enzima glutamato sintasa .
Dopaminérgico

La dopamina es un neurotransmisor que actúa sobre los receptores acoplados a Gs de tipo D1 (D1 y D5), que aumentan el AMPc y la PKA, y los receptores de tipo D2 (D2, D3 y D4), que activan los receptores acoplados a Gi que disminuyen el AMPc y la PKA. La dopamina está relacionada con el estado de ánimo y el comportamiento y modula la neurotransmisión tanto presináptica como postsináptica. La pérdida de neuronas dopaminérgicas en la sustancia negra se ha relacionado con la enfermedad de Parkinson . La dopamina se sintetiza a partir del aminoácido tirosina . La tirosina es catalizada a levodopa (o L-DOPA ) por la tirosina hidroxilasa , y la levodopa es luego convertida en dopamina por la descarboxilasa de aminoácidos aromáticos .

Serotonérgica

La serotonina (5-hidroxitriptamina, 5-HT) puede actuar como excitadora o inhibidora. De sus cuatro clases de receptores 5-HT, tres son GPCR y uno es un canal catiónico regulado por ligando. La serotonina se sintetiza a partir del triptófano mediante la triptófano hidroxilasa y posteriormente mediante la descarboxilasa. La deficiencia de 5-HT en las neuronas postsinápticas se ha relacionado con la depresión . Para el tratamiento se utilizan fármacos que bloquean el transportador presináptico de serotonina , como el Prozac y el Zoloft .

Purinérgico

El ATP es un neurotransmisor que actúa tanto en canales iónicos regulados por ligando ( receptores P2X ) como en receptores acoplados a proteínas G (receptores P2Y ). Sin embargo, el ATP es más conocido como cotransmisor . Esta señalización purinérgica también puede estar mediada por otras purinas como la adenosina , que actúa particularmente en los receptores P2Y.

Histaminérgico

La histamina es un neurotransmisor monoaminérgico y neuromodulador . Las neuronas productoras de histamina se encuentran en el núcleo tuberomamilar del hipotálamo . [ 26 ] La histamina participa en la activación y la regulación de los ciclos de sueño/vigilia.

Clasificación multimodelos

Desde 2012, la comunidad de neurociencia celular y computacional ha impulsado la creación de una clasificación universal de neuronas aplicable a todas las neuronas del cerebro y a todas las especies. Esto se logra considerando las tres cualidades esenciales de todas las neuronas: electrofisiología, morfología y transcriptoma individual de las células. Además de ser universal, esta clasificación tiene la ventaja de poder clasificar también los astrocitos. El Instituto Allen para la Ciencia del Cerebro utiliza ampliamente un método llamado secuenciación de parches, en el que se pueden medir las tres cualidades simultáneamente . [ 27 ] En 2023, se creó un atlas celular completo del cerebro humano adulto y en desarrollo a nivel transcripcional, epigenético y funcional mediante una colaboración internacional de investigadores que emplearon los enfoques de biología molecular más avanzados. [ 28 ]

Conectividad

Una señal que se propaga a lo largo de un axón hasta el cuerpo celular y las dendritas de la siguiente célula.
sinapsis química

Las neuronas se comunican entre sí mediante sinapsis , donde el terminal axónico de una célula contacta con la dendrita, el soma o, con menos frecuencia, el axón de otra neurona. Neuronas como las células de Purkinje en el cerebelo pueden tener más de 1000 ramificaciones dendríticas, estableciendo conexiones con decenas de miles de otras células; otras neuronas, como las neuronas magnocelulares del núcleo supraóptico , tienen solo una o dos dendritas, cada una de las cuales recibe miles de sinapsis.

Las sinapsis pueden ser excitatorias o inhibitorias, aumentando o disminuyendo la actividad en la neurona diana, respectivamente. Algunas neuronas también se comunican mediante sinapsis eléctricas, que son uniones directas y eléctricamente conductoras entre células. [ 29 ]

Cuando un potencial de acción llega al terminal axónico, abre los canales de calcio dependientes de voltaje , permitiendo la entrada de iones de calcio al terminal. El calcio provoca la fusión de las vesículas sinápticas llenas de moléculas de neurotransmisores con la membrana, liberando su contenido en la hendidura sináptica. Los neurotransmisores se difunden a través de la hendidura sináptica y activan los receptores de la neurona postsináptica. El alto nivel de calcio citosólico en el terminal axónico desencadena la captación mitocondrial de calcio, lo que, a su vez, activa el metabolismo energético mitocondrial para producir ATP y mantener la neurotransmisión continua. [ 30 ]

Una autapsis es una sinapsis en la que el axón de una neurona se conecta con sus dendritas.

El cerebro humano tiene aproximadamente 8,6 × 10¹⁰ (ochenta y seis mil millones) de neuronas. [ 31 ] [ 32 ] Cada neurona tiene, en promedio, 7000 conexiones sinápticas con otras neuronas. Se ha estimado que el cerebro de un niño de tres años tiene alrededor de 10¹⁵ sinapsis (1 cuatrillón). Este número disminuye con la edad , estabilizándose en la edad adulta. Las estimaciones varían para un adulto, oscilando entre 10¹⁴ y 5 × 10¹⁴ sinapsis (100 a 500 billones). [ 33 ]

Señalización no electroquímica

Más allá de la señalización eléctrica y química, los estudios sugieren que las neuronas en cerebros humanos sanos también pueden comunicarse a través de:

  • fuerza generada por el agrandamiento de las espinas dendríticas [ 34 ]
  • la transferencia de proteínas – proteínas transportadas transneuronalmente (TNTP) [ 35 ] [ 36 ]

También pueden ser moduladas por la información del entorno y las hormonas liberadas por otras partes del organismo, [ 37 ] que podrían ser influenciadas de forma más o menos directa por las neuronas. Esto también se aplica a las neurotrofinas como el BDNF . El microbioma intestinal también está conectado con el cerebro. [ 38 ] Las neuronas también se comunican con la microglía , las principales células inmunitarias del cerebro, a través de sitios de contacto especializados, llamados "uniones somáticas". Estas conexiones permiten a la microglía monitorear y regular constantemente las funciones neuronales y ejercer neuroprotección cuando sea necesario. [ 39 ]

Mecanismos para la propagación de potenciales de acción

En 1937, John Zachary Young sugirió que el axón gigante del calamar podría usarse para estudiar las propiedades eléctricas neuronales. [ 40 ] Es más grande que las neuronas humanas, pero similar a ellas, lo que facilita su estudio. Al insertar electrodos en los axones gigantes del calamar, se realizaron mediciones precisas del potencial de membrana .

La membrana celular del axón y del soma contiene canales iónicos dependientes de voltaje que permiten a la neurona generar y propagar una señal eléctrica (un potencial de acción). Algunas neuronas también generan oscilaciones del potencial de membrana por debajo del umbral . Estas señales son generadas y propagadas por iones portadores de carga, como el sodio (Na + ), el potasio (K + ), el cloruro (Cl− ) y el calcio (Ca2 + ) .

Diversos estímulos pueden activar una neurona, lo que da lugar a actividad eléctrica, como la presión , el estiramiento, los neurotransmisores químicos y los cambios en el potencial eléctrico a través de la membrana celular. [ 41 ] Estos estímulos provocan la apertura de canales iónicos específicos dentro de la membrana celular, lo que genera un flujo de iones a través de ella y modifica el potencial de membrana. Las neuronas deben mantener las propiedades eléctricas específicas que definen su tipo. [ 42 ]

Las neuronas y los axones delgados requieren menos gasto metabólico para producir y transmitir potenciales de acción, pero los axones más gruesos transmiten impulsos con mayor rapidez. Para minimizar el gasto metabólico y, al mismo tiempo, mantener una conducción rápida, muchas neuronas poseen vainas aislantes de mielina alrededor de sus axones. Estas vainas están formadas por células gliales : oligodendrocitos en el sistema nervioso central y células de Schwann en el sistema nervioso periférico. La vaina permite que los potenciales de acción viajen más rápido que en los axones no mielinizados del mismo diámetro, con un menor consumo de energía. La vaina de mielina en los nervios periféricos normalmente recorre el axón en secciones de aproximadamente 1  mm de longitud, interrumpidas por nódulos de Ranvier sin vaina , que contienen una alta densidad de canales iónicos dependientes de voltaje. La esclerosis múltiple es un trastorno neurológico que resulta de la desmielinización de los axones en el sistema nervioso central.

Algunas neuronas no generan potenciales de acción, sino una señal eléctrica gradual que, a su vez, provoca la liberación gradual de neurotransmisores. Estas neuronas no generadoras de potenciales de acción suelen ser neuronas sensoriales o interneuronas, ya que no pueden transmitir señales a largas distancias.

Codificación neuronal

La codificación neuronal se ocupa de cómo las neuronas representan la información sensorial y de otro tipo en el cerebro. El objetivo principal del estudio de la codificación neuronal es caracterizar la relación entre el estímulo y las respuestas neuronales individuales o en conjunto , así como las relaciones entre las actividades eléctricas de las neuronas dentro del conjunto. [ 43 ] Se cree que las neuronas pueden codificar información tanto digital como analógica . [ 44 ]

principio de todo o nada

Siempre que el estímulo alcance el umbral, se dará la respuesta completa. Un estímulo mayor no produce una respuesta mayor, y viceversa. [ 45 ] : 31

La conducción de impulsos nerviosos es un ejemplo de respuesta de todo o nada . En otras palabras, si una neurona responde, debe responder completamente. Una mayor intensidad de estimulación, como una imagen más brillante o un sonido más fuerte, no produce una señal más fuerte, pero puede aumentar la frecuencia de disparo. [ 45 ] : 31 Los receptores responden de diferentes maneras a los estímulos. Los receptores de adaptación lenta o tónicos responden a un estímulo constante y producen una tasa de disparo constante. Los receptores tónicos suelen responder a una mayor intensidad de estímulo aumentando su frecuencia de disparo, generalmente como una función potencial del estímulo graficada frente a los impulsos por segundo. Esto puede compararse con una propiedad intrínseca de la luz donde una mayor intensidad de una frecuencia específica (color) requiere más fotones, ya que los fotones no pueden volverse "más fuertes" para una frecuencia específica.

Otros tipos de receptores incluyen los receptores fásicos o de adaptación rápida, en los que la activación neuronal disminuye o se detiene ante un estímulo constante; por ejemplo, la piel , que al ser tocada provoca la activación de las neuronas, pero si el objeto mantiene una presión uniforme, las neuronas dejan de activarse. Las neuronas de la piel y los músculos que responden a la presión y la vibración poseen estructuras accesorias de filtrado que facilitan su función.

El corpúsculo de Pacini es una de estas estructuras. Posee capas concéntricas, como una cebolla, que se forman alrededor del terminal del axón. Al aplicar presión y deformarse el corpúsculo, se transmite un estímulo mecánico al axón, que se activa. Si la presión se mantiene constante, el estímulo cesa; por lo tanto, estas neuronas suelen responder con una despolarización transitoria durante la deformación inicial y nuevamente al retirar la presión, lo que provoca que el corpúsculo vuelva a cambiar de forma. Otros tipos de adaptación son importantes para extender la función de varias otras neuronas. [ 46 ]

Aunque durante mucho tiempo se ha asumido que las neuronas siempre dan una respuesta máxima estereotipada o ninguna en absoluto, existe un conjunto de investigaciones que argumentan que esto es solo parcialmente correcto, y que si bien es cierto que las neuronas disparan un potencial de acción o no lo hacen, la amplitud y la duración de los potenciales de acción que dispara una neurona pueden variar enormemente, lo que permite a la neurona codificar información al menos en la intensidad del potencial de acción. Además, se ha demostrado que la información analógica transportada en el potencial de acción puede sobrevivir y viajar distancias que originalmente no se creían posibles. Se ha propuesto que esta es una forma altamente efectiva de codificar información en comparación con las teorías habituales de codificación temporal y de tasa que se ven comúnmente en la literatura, con la capacidad de transferir alrededor de 4 veces más información de lo que sugiere el conocimiento actual. [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ] [ 51 ]

Etimología y ortografía

El anatomista alemán Heinrich Wilhelm Waldeyer introdujo el término neurona en 1891, [ 52 ] basado en el griego antiguo νεῦρον neuron 'tendón, cordón, nervio'. [ 53 ]

La palabra fue adoptada en francés con la grafía neurone . Esa grafía también fue utilizada por muchos escritores en inglés, [ 54 ] pero ahora se ha vuelto rara en el uso estadounidense y poco común en el uso británico. [ 55 ] [ 53 ]

Algunos trabajos anteriores utilizaron célula nerviosa ( cellule nervose ), como se adoptó en el artículo de Camillo Golgi de 1873 sobre el descubrimiento de la técnica de tinción con plata utilizada para visualizar el tejido nervioso bajo microscopía óptica. [ 56 ]

Historia

Dibujo de Camillo Golgi de un hipocampo teñido con el método del nitrato de plata.
Dibujo de una célula de Purkinje en la corteza cerebelosa realizado por Santiago Ramón y Cajal , que demuestra la capacidad del método de tinción de Golgi para revelar detalles finos.

El lugar de la neurona como unidad funcional primaria del sistema nervioso fue reconocido por primera vez a finales del siglo XIX a través del trabajo del anatomista español Santiago Ramón y Cajal . [ 57 ]

Para hacer visible la estructura de las neuronas individuales, Ramón y Cajal mejoró un proceso de tinción con plata que había sido desarrollado por Camillo Golgi . [ 57 ] El proceso mejorado implica una técnica llamada "doble impregnación" y todavía se utiliza.

En 1888, Ramón y Cajal publicó un artículo sobre el cerebelo de las aves. En este artículo, afirmó no haber encontrado evidencia de anastomosis entre axones y dendritas, y denominó a cada elemento nervioso "un cantón autónomo". [ 57 ] [ 52 ] Esto se conoció como la doctrina neuronal , uno de los principios centrales de la neurociencia moderna . [ 57 ]

En 1891, el anatomista alemán Heinrich Wilhelm Waldeyer escribió una revisión muy influyente de la doctrina de la neurona en la que introdujo el término neurona para describir la unidad anatómica y fisiológica del sistema nervioso. [ 58 ] [ 59 ]

Las tinciones de impregnación de plata son un método útil para las investigaciones neuroanatómicas porque, por razones desconocidas, tiñen solo un pequeño porcentaje de células en un tejido, exponiendo la microestructura completa de neuronas individuales sin mucha superposición con otras células. [ 60 ]

Doctrina neuronal

Dibujo de neuronas en el cerebelo de la paloma , realizado por el neurocientífico español Santiago Ramón y Cajal en 1899. (A) representa las células de Purkinje y (B) representa las células granulares , ambas multipolares.

La doctrina neuronal es la idea fundamental que sostiene que las neuronas son las unidades estructurales y funcionales básicas del sistema nervioso. Esta teoría fue propuesta por Santiago Ramón y Cajal a finales del siglo XIX. En ella, las neuronas se postulan como células discretas (no conectadas en una red) que actúan como unidades metabólicamente independientes.

Descubrimientos posteriores aportaron refinamientos a la doctrina. Por ejemplo, las células gliales , que no son neuronales, desempeñan un papel esencial en el procesamiento de la información. [ 61 ] Además, las sinapsis eléctricas son más comunes de lo que se pensaba, [ 62 ] que comprenden conexiones citoplasmáticas directas entre neuronas; de hecho, las neuronas pueden formar acoplamientos aún más estrechos: el axón gigante del calamar surge de la fusión de múltiples axones. [ 63 ]

Ramón y Cajal también postuló la Ley de Polarización Dinámica, que establece que una neurona recibe señales en sus dendritas y cuerpo celular y las transmite, como potenciales de acción, a lo largo del axón en una dirección: alejándose del cuerpo celular. [ 64 ] La Ley de Polarización Dinámica tiene excepciones importantes; las dendritas pueden funcionar como sitios de salida sináptica de las neuronas [ 65 ] y los axones pueden recibir entradas sinápticas. [ 66 ]

Modelado compartimental de neuronas

Aunque las neuronas suelen describirse como "unidades fundamentales" del cerebro, realizan cálculos internos. Integran la información dentro de las dendritas, y esta complejidad se pierde en los modelos que las consideran una unidad fundamental. Las ramificaciones dendríticas pueden modelarse como compartimentos espaciales, cuya actividad está relacionada con las propiedades pasivas de la membrana, pero también puede variar según la información recibida de las sinapsis. El modelado compartimental de las dendritas resulta especialmente útil para comprender el comportamiento de neuronas demasiado pequeñas para ser registradas con electrodos, como es el caso de Drosophila melanogaster . [ 67 ]

Neuronas en el cerebro

El número de neuronas en el cerebro varía drásticamente de una especie a otra. [ 68 ] En un ser humano, se estima que hay entre 10 y 20 mil millones de neuronas en la corteza cerebral y entre 55 y 70 mil millones de neuronas en el cerebelo . [ 69 ] Por el contrario, el nematodo Caenorhabditis elegans tiene solo 302 neuronas, lo que lo convierte en un organismo modelo ideal , ya que los científicos han podido mapear todas sus neuronas. La mosca de la fruta Drosophila melanogaster , un sujeto común en experimentos biológicos, tiene alrededor de 100 000 neuronas y exhibe muchos comportamientos complejos. Muchas propiedades de las neuronas, desde el tipo de neurotransmisores utilizados hasta la composición de los canales iónicos, se mantienen entre especies, lo que permite a los científicos estudiar procesos que ocurren en organismos más complejos en sistemas experimentales mucho más simples.

Trastornos neurológicos

La enfermedad de Charcot-Marie-Tooth (CMT) es un trastorno nervioso hereditario heterogéneo ( neuropatía ) que se caracteriza por la pérdida de tejido muscular y de la sensibilidad táctil, predominantemente en los pies y las piernas, extendiéndose a las manos y los brazos en etapas avanzadas. Actualmente incurable, esta enfermedad es uno de los trastornos neurológicos hereditarios más comunes , afectando a 36 de cada 100 000 personas. [ 70 ]

La enfermedad de Alzheimer (EA), también conocida simplemente como Alzheimer , es una enfermedad neurodegenerativa caracterizada por un deterioro cognitivo progresivo , junto con una disminución de las actividades de la vida diaria y síntomas neuropsiquiátricos o cambios de comportamiento. [ 71 ] El síntoma inicial más llamativo es la pérdida de memoria a corto plazo ( amnesia ), que generalmente se manifiesta como un olvido leve que se vuelve cada vez más pronunciado con la progresión de la enfermedad, con una preservación relativa de los recuerdos más antiguos. A medida que el trastorno progresa, el deterioro cognitivo (intelectual) se extiende a los dominios del lenguaje ( afasia ), los movimientos hábiles ( apraxia ) y el reconocimiento ( agnosia ), y funciones como la toma de decisiones y la planificación se ven afectadas. [ 72 ] [ 73 ]

La enfermedad de Parkinson (EP), también conocida como parkinsonismo , es un trastorno degenerativo del sistema nervioso central que a menudo afecta las habilidades motoras y el habla. [ 74 ] La enfermedad de Parkinson pertenece a un grupo de afecciones llamadas trastornos del movimiento . [ 75 ] Se caracteriza por rigidez muscular, temblor , lentitud en los movimientos físicos ( bradicinesia ) y, en casos extremos, pérdida de los movimientos físicos ( acinesia ). Los síntomas primarios son el resultado de la disminución de la estimulación de la corteza motora por los ganglios basales , normalmente causada por la formación y acción insuficientes de dopamina, que se produce en las neuronas dopaminérgicas del cerebro. Los síntomas secundarios pueden incluir disfunción cognitiva de alto nivel y problemas sutiles del lenguaje. La EP es crónica y progresiva.

La miastenia gravis es una enfermedad neuromuscular que provoca debilidad muscular fluctuante y fatiga durante actividades sencillas. La debilidad suele deberse a anticuerpos circulantes que bloquean los receptores de acetilcolina en la unión neuromuscular postsináptica, inhibiendo el efecto estimulante del neurotransmisor acetilcolina. La miastenia se trata con inmunosupresores , inhibidores de la colinesterasa y, en casos seleccionados, timectomía .

Desmielinización

Síndrome de Guillain-Barré : desmielinización

La desmielinización es un proceso caracterizado por la pérdida gradual de la vaina de mielina que recubre las fibras nerviosas. Cuando la mielina se deteriora, la conducción de señales a lo largo de los nervios puede verse significativamente afectada o incluso perderse, y el nervio finalmente se atrofia. La desmielinización puede afectar tanto al sistema nervioso central como al periférico, contribuyendo a diversos trastornos neurológicos como la esclerosis múltiple , el síndrome de Guillain-Barré y la polineuropatía desmielinizante inflamatoria crónica . Si bien la desmielinización suele ser causada por una reacción autoinmune , también puede deberse a infecciones virales, trastornos metabólicos, traumatismos y algunos medicamentos.

Degeneración axonal

Aunque la mayoría de las respuestas a las lesiones incluyen una señalización de entrada de calcio para promover el sellado de las partes seccionadas, las lesiones axonales conducen inicialmente a una degeneración axonal aguda , que es la separación rápida de los extremos proximal y distal, que ocurre dentro de los 30 minutos posteriores a la lesión. [ 76 ] La degeneración sigue con hinchazón del axolema y finalmente conduce a la formación de estructuras similares a perlas. La desintegración granular del citoesqueleto axonal y los orgánulos internos ocurre después de la degradación del axolema. Los cambios tempranos incluyen la acumulación de mitocondrias en las regiones paranodales en el sitio de la lesión. El retículo endoplasmático se degrada y las mitocondrias se hinchan y finalmente se desintegran. La desintegración depende de las proteasas ubiquitina y calpaína (causada por la entrada de iones de calcio), lo que sugiere que la degeneración axonal es un proceso activo que produce una fragmentación completa. El proceso toma aproximadamente 24 horas en el SNP y más tiempo en el SNC. Se desconocen las vías de señalización que conducen a la degeneración del axolema.

Desarrollo

Las neuronas se desarrollan mediante el proceso de neurogénesis , en el que las células madre neurales se dividen para producir neuronas diferenciadas . Una vez completamente diferenciadas, ya no son capaces de experimentar mitosis . La neurogénesis ocurre principalmente durante el desarrollo embrionario .

Las neuronas se desarrollan inicialmente a partir del tubo neural en el embrión. El tubo neural tiene tres capas: una zona ventricular , una zona intermedia y una zona marginal. La zona ventricular rodea el canal central del tubo y se convierte en el epéndimo . Las células en división de la zona ventricular forman la zona intermedia, que se extiende hasta la capa más externa del tubo neural, llamada piamadre. La sustancia gris del cerebro deriva de la zona intermedia. Las prolongaciones de las neuronas en la zona intermedia forman la zona marginal, que, al mielinizarse, se convierte en la sustancia blanca del cerebro . [ 77 ]

La diferenciación de las neuronas se ordena según su tamaño. Las neuronas motoras grandes son las primeras. Las neuronas sensoriales más pequeñas, junto con las células gliales, se diferencian al nacer . [ 77 ]

La neurogénesis adulta puede ocurrir, y los estudios sobre la edad de las neuronas humanas sugieren que este proceso ocurre solo en una minoría de células, mientras que la gran mayoría de las neuronas en la neocorteza se forman antes del nacimiento y persisten sin ser reemplazadas. El alcance de la neurogénesis adulta en humanos y su contribución a la cognición son temas controvertidos, con informes contradictorios publicados en 2018. [ 78 ]

El cuerpo contiene diversos tipos de células madre que pueden diferenciarse en neuronas. Los investigadores encontraron una manera de transformar células de la piel humana en células nerviosas mediante la transdiferenciación , en la que "las células se ven obligadas a adoptar nuevas identidades". [ 79 ]

Durante la neurogénesis en el cerebro de los mamíferos, las células progenitoras y madre progresan desde divisiones proliferativas hasta divisiones diferenciadas. Esta progresión da lugar a las neuronas y la glía que pueblan las capas corticales. Las modificaciones epigenéticas desempeñan un papel clave en la regulación de la expresión génica en las células madre neurales en diferenciación y son fundamentales para la determinación del destino celular en el cerebro de los mamíferos en desarrollo y adulto. Las modificaciones epigenéticas incluyen la metilación de la citosina del ADN para formar 5-metilcitosina y la desmetilación de la 5-metilcitosina . [ 80 ] La metilación de la citosina del ADN es catalizada por las ADN metiltransferasas (DNMT) . La desmetilación de la metilcitosina es catalizada en varias etapas por las enzimas TET que llevan a cabo reacciones oxidativas (por ejemplo, de 5-metilcitosina a 5-hidroximetilcitosina ) y enzimas de la vía de reparación por escisión de bases del ADN (BER). [ 80 ]

En diferentes etapas del desarrollo del sistema nervioso de los mamíferos, se emplean dos procesos de reparación del ADN para reparar las roturas de doble cadena. Estas vías son la reparación por recombinación homóloga , utilizada en las células precursoras neuronales en proliferación , y la unión de extremos no homólogos, utilizada principalmente en etapas de desarrollo posteriores [ 81 ].

La comunicación intercelular entre las neuronas en desarrollo y la microglía también es indispensable para una neurogénesis y un desarrollo cerebral adecuados. [ 82 ]

Regeneración nerviosa

Los axones periféricos pueden regenerarse si se cortan, [ 83 ] pero una neurona no puede ser reemplazada funcionalmente por otra de otro tipo ( ley de Llinás ). [ 23 ]

Véase también

Referencias

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  • IBRO (Organización Internacional para la Investigación del Cerebro) . Impulsar la investigación en neurociencia, especialmente en países con menos recursos.
  • NeuronBank , archivado el 13 de abril de 2021 en Wayback Machine, es una herramienta de neuromics en línea para catalogar tipos neuronales y conectividad sináptica.
  • Imágenes neuroanatómicas de alta resolución de cerebros de primates y no primates .
  • El Departamento de Neurociencia de Wikiversidad , que actualmente ofrece dos cursos: Fundamentos de Neurociencia y Neurociencia Comparada .
  • Búsqueda en NIF  – Neuron archivado el 22/01/2015 en Wayback Machine a través del Marco de Información de Neurociencia.
  • Base de datos centrada en células  – Neurona
  • Lista completa de tipos de neuronas según la convención de Petilla, en NeuroLex .
  • NeuroMorpho.Org es una base de datos en línea de reconstrucciones digitales de la morfología neuronal.
  • Galería de imágenes de inmunohistoquímica: Neurona
  • Academia Khan: Anatomía de una neurona
  • Imágenes de neuronas
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