Modelos de distribución de nichos

Los modelos mecanicistas de distribución de nichos son modelos biológicos que se utilizan para explicar las distribuciones de abundancia relativa de especies . Estos modelos de distribución de nichos describen cómo las especies dividen el conjunto de recursos en un espacio multidimensional, determinando la distribución de abundancias de individuos entre especies. Las abundancias relativas de especies se expresan generalmente como un gráfico de Whittaker, o gráfico de abundancia por rangos, donde las especies se clasifican por número de individuos en el eje x, y se representan gráficamente contra la abundancia relativa logarítmica de cada especie en el eje y. La abundancia relativa se puede medir como el número relativo de individuos dentro de una especie o la biomasa relativa de individuos dentro de una especie.

Los modelos de distribución de nichos se desarrollaron porque los ecólogos buscaban explicaciones biológicas para las distribuciones de abundancia relativa de especies . MacArthur (1957, 1961), ^{[1] [2]} fue uno de los primeros en expresar su insatisfacción con los modelos puramente estadísticos , presentando en su lugar 3 modelos mecanicistas de distribución de nichos. MacArthur creía que los nichos ecológicos dentro de un conjunto de recursos se podían dividir como un palo, y que cada trozo del palo representaba nichos ocupados en la comunidad. Con contribuciones de Sugihara (1980), ^[3] Tokeshi (1990, 1993, 1996) ^{[4] [5] [6]} amplió el modelo de palo roto, cuando generó aproximadamente 7 modelos mecanicistas de distribución de nichos. Estos modelos mecanicistas proporcionan un punto de partida útil para describir la composición de especies de las comunidades.

Se puede utilizar un modelo de distribución de nichos en situaciones en las que un grupo de recursos se divide secuencial o simultáneamente en nichos más pequeños por especies colonizadoras o por especiación (aclaración sobre el uso de los recursos: las especies dentro de un gremio usan los mismos recursos, mientras que las especies dentro de una comunidad pueden no hacerlo).

Estos modelos describen cómo las especies que se nutren de un mismo conjunto de recursos (por ejemplo, un gremio [ecología] ) dividen su nicho. El conjunto de recursos se divide de forma secuencial o simultánea, y los dos componentes del proceso de fragmentación del nicho incluyen qué fragmento se elige y el tamaño del fragmento resultante (Figura 2).

Los modelos de distribución de nichos se han utilizado en la literatura primaria para explicar y describir los cambios en las distribuciones de abundancia relativa de una amplia variedad de taxones, incluidos insectos de agua dulce, peces, escarabajos briofitos, parásitos himenópteros, conjuntos de plancton y pastos de marismas.

Los modelos mecanicistas que describen estos gráficos funcionan bajo el supuesto de que los gráficos de abundancia de rango se basan en una estimación rigurosa de las abundancias de individuos dentro de las especies y que estas medidas representan la distribución real de la abundancia de las especies. Además, ya sea que se utilice el número de individuos como medida de abundancia o la biomasa de individuos, estos modelos suponen que esta cantidad es directamente proporcional al tamaño del nicho ocupado por un organismo. Una sugerencia es que la abundancia medida como el número de individuos, puede exhibir variaciones menores que aquellos que utilizan la biomasa . Por lo tanto, algunos estudios que utilizan la abundancia como un proxy para la asignación de nichos pueden sobreestimar la uniformidad de una comunidad . Esto sucede porque no hay una distinción clara de la relación entre el tamaño corporal, la abundancia (ecología) y el uso de recursos . A menudo, los estudios no incorporan estimaciones de la estructura del tamaño o la biomasa en las medidas de abundancia real, y estas medidas pueden crear una mayor variación en torno a los modelos de distribución de nichos que la abundancia medida estrictamente como el número de individuos. ^{[7] [8]}

A continuación se describen siete modelos mecanicistas que describen la distribución de nichos. Los modelos se presentan en orden creciente de uniformidad, desde el menos uniforme, el modelo de prelación de dominancia, hasta el más uniforme, los modelos de decaimiento de dominancia y de fracción de MacArthur.

Este modelo describe una situación en la que, después de la colonización inicial (o especiación), cada nueva especie ocupa más del 50 % del nicho restante más pequeño. En un modelo de distribución de nichos por prelación de dominancia, las especies colonizan una porción aleatoria entre el 50 y el 100 % del nicho restante más pequeño, lo que hace que este modelo sea estocástico por naturaleza. Un modelo estrechamente relacionado, la serie geométrica ^[9] , es una versión determinista del modelo de prelación de dominancia, en el que el porcentaje del espacio de nicho restante que ocupa la nueva especie (k) es siempre el mismo. De hecho, los modelos de prelación de dominancia y de serie geométrica son conceptualmente similares y producirán la misma distribución de abundancia relativa cuando la proporción del nicho más pequeño ocupado sea siempre 0,75. El modelo de prelación de dominancia es el que mejor se ajusta a las distribuciones de abundancia relativa de algunas comunidades de peces de arroyos en Texas , incluidas algunas agrupaciones taxonómicas y agrupaciones funcionales específicas. ^[10]

La geométrica (k=0,75) ${\displaystyle Pi=k(1-k)^{i-1}}$

En el modelo de distribución aleatoria, el conjunto de recursos se divide al azar entre especies que colonizan de manera simultánea o secuencial. Este patrón podría surgir porque la medida de abundancia no escala con la cantidad de nicho ocupado por una especie o porque la variación temporal en la abundancia de especies o la amplitud del nicho causa discontinuidad en la distribución del nicho a lo largo del tiempo y, por lo tanto, las especies parecen no tener relación entre el grado de ocupación y su nicho. Tokeshi (1993) ^[5] explicó que este modelo, en muchos sentidos, es similar a la teoría neutral de la biodiversidad de Caswell, principalmente porque las especies parecen actuar independientemente unas de otras.

El modelo de fracción aleatoria describe un proceso en el que el tamaño del nicho se elige al azar mediante la colonización secuencial de especies. La especie inicial elige una porción aleatoria del nicho total y las especies colonizadoras subsiguientes también eligen una porción aleatoria del nicho total y la dividen aleatoriamente hasta que todas las especies hayan colonizado. Tokeshi (1990) ^[4] encontró que este modelo era compatible con algunas comunidades de camarones quiromónidos epífitos, y más recientemente se ha utilizado para explicar las distribuciones de abundancia relativa de las comunidades de fitoplancton, la vegetación de praderas saladas, algunas comunidades de insectos en el orden Diptera, algunas comunidades de escarabajos terrestres, agrupaciones funcionales y taxonómicas de peces de arroyos en biorregiones de Texas y parasitoides icneumónidos. Sugihara desarrolló un modelo similar en un intento de proporcionar una explicación biológica para la distribución normal logarítmica de Preston (1948). ^[11] El modelo de división fija de Sugihara (1980) ^[3] era similar al modelo de fracción aleatoria, pero la aleatoriedad del modelo se extrae de una distribución triangular con una media de 0,75 en lugar de una distribución normal con una media de 0,5 utilizada en la fracción aleatoria. Sugihara utilizó una distribución triangular para extraer las variables aleatorias porque la aleatoriedad de algunas poblaciones naturales coincide con una distribución triangular con una media de 0,75.

Este modelo puede explicar una distribución de abundancia relativa cuando la probabilidad de colonización de un nicho existente en un conjunto de recursos está relacionada positivamente con el tamaño de ese nicho (medido como abundancia, biomasa, etc.). La probabilidad con la que una porción del nicho sea colonizada depende de los tamaños relativos de los nichos establecidos y se escala mediante un exponente k. k puede tomar un valor entre 0 y 1 y si k > 0 siempre hay una probabilidad ligeramente mayor de que el nicho más grande sea colonizado. Este modelo se considera biológicamente más realista porque se pueden imaginar muchos casos en los que el nicho con la mayor proporción de recursos tiene más probabilidades de ser invadido porque ese nicho tiene más espacio para recursos y, por lo tanto, más oportunidades de adquisición. El modelo de fracción aleatoria de distribución de nichos es un extremo del modelo de fracción de potencia donde k = 0, y el otro extremo de la fracción de potencia, cuando k = 1, se asemeja al modelo de fracción de MacArthur donde la probabilidad de colonización es directamente proporcional al tamaño del nicho. ^{[6] [12]}

Este modelo requiere que el nicho inicial se rompa al azar y que los nichos sucesivos se elijan con una probabilidad proporcional a su tamaño. En este modelo, el nicho más grande siempre tiene una mayor probabilidad de romperse en relación con los nichos más pequeños en el conjunto de recursos. Este modelo puede conducir a una distribución más uniforme en la que los nichos más grandes tienen más probabilidades de romperse, lo que facilita la coexistencia entre especies en nichos de tamaño equivalente. La base del modelo de Fracción de MacArthur es el modelo de palo roto, desarrollado por MacArthur (1957). Estos modelos producen resultados similares, pero una de las principales diferencias conceptuales es que los nichos se llenan simultáneamente en el modelo de palo roto en lugar de secuencialmente como en la Fracción de MacArthur. Tokeshi (1993) ^[5] sostiene que invadir secuencialmente un conjunto de recursos es biológicamente más realista que romper simultáneamente el espacio del nicho. Cuando se combinó la abundancia de peces de todas las biorregiones de Texas, la distribución se parecía al modelo de palo roto de distribución de nichos, lo que sugiere una distribución relativamente uniforme de las especies de peces de agua dulce en Texas. ^[10]

Este modelo puede considerarse como el inverso del modelo de preemisión de dominancia. En primer lugar, el conjunto inicial de recursos se coloniza aleatoriamente y los colonizadores subsiguientes restantes siempre colonizan el nicho más grande, independientemente de si ya está colonizado o no. Este modelo genera la comunidad más uniforme en relación con los modelos de distribución de nichos descritos anteriormente porque el nicho más grande siempre se divide en dos fragmentos más pequeños que tienen más probabilidades de ser equivalentes al tamaño del nicho más pequeño que no se dividió. Las comunidades de este "nivel" de uniformidad parecen ser raras en los sistemas naturales. Sin embargo, una de esas comunidades incluye la distribución de abundancia relativa de animales filtradores en un sitio dentro del río Danubio en Austria. ^[13]

Un modelo compuesto existe cuando una combinación de modelos de distribución de nichos actúan en diferentes porciones del conjunto de recursos. Fesl (2002). ^[13] muestra cómo podría aparecer un modelo compuesto en un estudio de dípteros de agua dulce , en el que diferentes modelos de distribución de nichos se ajustan a diferentes grupos funcionales de los datos. Otro ejemplo de Higgins y Strauss (2008), que modelaron conjuntos de peces, encontró que las comunidades de peces de diferentes hábitats y con diferentes composiciones de especies se ajustan a diferentes modelos de distribución de nichos, por lo que todo el conjunto de especies era una combinación de modelos en diferentes regiones del rango de la especie.

Los modelos mecanicistas de distribución de nichos tienen como objetivo describir las comunidades. Los investigadores han utilizado estos modelos de muchas maneras para investigar las tendencias temporales y geográficas en la abundancia de especies.

Durante muchos años, el ajuste de los modelos de distribución de nichos se realizó a simple vista y los gráficos de los modelos se compararon con datos empíricos. ^[5] Más recientemente, se han desarrollado pruebas estadísticas del ajuste de los modelos de distribución de nichos a los datos empíricos. ^{[14] [15]} El último método (Etienne y Ollf 2005) ^[15] utiliza una simulación bayesiana de los modelos para probar su ajuste a los datos empíricos. El primer método, que todavía se usa comúnmente, simula las abundancias relativas esperadas, a partir de una distribución normal, de cada modelo dado el mismo número de especies que los datos empíricos. Cada modelo se simula varias veces y se puede calcular la media y la desviación estándar para asignar intervalos de confianza alrededor de cada distribución de abundancia relativa. La confianza alrededor de cada rango se puede probar contra los datos empíricos para cada modelo para determinar el ajuste del modelo. Los intervalos de confianza se calculan de la siguiente manera. ^{[4] [12]} Para obtener más información sobre la simulación de modelos de distribución de nichos, el sitio web [1] ^{[ permanent dead link ‍ ]} , que explica el programa Power Niche. ^[14]

${\displaystyle R(x_{i})=\mu _{i}\pm {\frac {r\sigma _{i}}{\sqrt {n}}}}$

r=límite de confianza de los datos simulados σ=desviación estándar de los datos simulados n=número de réplicas de la muestra empírica