Nipponosaurus

Nipponosaurus (que significa " lagarto japonés ") es un hadrosaurio lambeosaurino de los sedimentos del Grupo Yezo , en Sinegorsk, en la isla de Sajalín , que formaba parte de Japón en el momento de la clasificación de la especie. Laespecie tipo y única es N. sachalinensis , conocida únicamente a partir de un único espécimen juvenil descubierto en 1934 y nombrado en 1936 por Takumi Nagao, con material adicional del mismo individuo encontrado en 1937. ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]} Desde entonces, el taxón ha sido en gran medida ignorado y su validez ha sido puesta en duda, sugiriéndose su sinonimia con otros hadrosaurios asiáticos o su estatus como nomen dubium . Sin embargo, las redescripciones de 2004 y 2017 han respaldado su reconocimiento como una especie distinta. ^{[ 2 ] [ 4 ] [ 5 ]} La datación del único espécimen ha sido difícil, pero basándose en taxones de moluscos asociados, es probable que la especie viviera en algún momento del Santoniense superior o el Campaniense inferior , hace unos 80 millones de años. ^{[ 4 ] [ 5 ]}

El holotipo (UHR 6590, Registro de la Universidad de Hokkaidō ) fue descubierto en noviembre de 1934 durante la construcción de un hospital para la mina de carbón Kawakami de la Compañía Minera Mitsui en la prefectura de Karafuto (actualmente Sinegorsk , Sajalín , Rusia). ^{[ 4 ]} Estaba desarticulado al ser descubierto. N. sachalinensis fue nombrado y descrito en 1936 por el profesor Takumi Nagao de la Universidad Imperial de Hokkaido. El nombre genérico hace referencia a Nippon , el nombre japonés de Japón ; fue el primer dinosaurio nombrado en base a un hallazgo realizado en territorio japonés, aunque el sur de Sajalín fue anexado por la Unión Soviética en 1945. El nombre específico hace referencia a Sajalín. ^{[ 1 ]}

Aunque el espécimen estaba relativamente completo en el momento de su descubrimiento, le faltaban gran parte del cráneo y las extremidades. En el verano de 1937 se organizó una segunda expedición, en la que se recuperó material de las extremidades perteneciente al holotipo. Al año siguiente, Nagao publicó un segundo artículo sobre la especie describiendo estos restos adicionales. ^{[ 3 ] [ 4 ]}

Nipponosaurus fue descrito como un miembro de los Trachodontidae; sin embargo, Trachodon ahora se considera un nomen dubium inválido . ^{[ 6 ]} La familia ahora se conoce como Hadrosauridae . Entre sus parientes, Nagao pensó que posiblemente era el más cercano a los taxones Cheneosaurus y Tetragonosaurus , incluso sugiriendo que su especie podría resultar ser congénere con uno de ellos. ^{[ 1 ]} Sin embargo, posteriormente se determinó que estas eran formas juveniles de Hypacrosaurus , Corythosaurus y Lambeosaurus , y no especies distintas. ^{[ 4 ] [ 7 ]}

Durante el resto del siglo XX, el taxón fue escasamente mencionado. ^{[ 4 ]} Mientras aún se consideraban especies válidas, se aceptó la relación con los supuestos "cheneosaurios" Cheneosaurus y Procheneosaurus ; ^{[ 8 ]} después de esto, rara vez se asignó más allá de Lambeosaurinae. Un húmero de una fosa cerca de la isla Hashima , Japón, fue asignado a Nipponosaurus , denominado de diversas maneras como Trachodon , en 1967. ^{[ 9 ]} Ningún estudio posterior ha reconocido el espécimen, y la referencia ha sido ignorada, considerándose que la especie aún está representada por un solo espécimen. ^{[ 4 ]} En 1977, una revisión de la paleontología de dinosaurios asiáticos lo mencionó como un posible pariente cercano de Mandschurosaurus sin comentarios. ^{[ 10 ]} Más tarde, en 1989, un estudio señaló que las características de sus metacarpianos podrían indicar una posición basal dentro de Hadrosauridae. ^{[ 4 ] [ 11 ]} Cerca del cambio de siglo, en 1994, una revisión de los dinosaurios japoneses señaló que la naturaleza incompleta de muchos hadrosaurios asiáticos podría significar que algunos de ellos, incluido Nipponosaurus , podrían ser de hecho representantes de la misma especie. ^{[ 5 ]}

Se han realizado investigaciones más exhaustivas en el siglo XXI. En 2004, la especie fue redescrita, centrándose en su etapa de crecimiento. Se concluyó que era un taxón válido y que el holotipo era inmaduro. ^{[ 4 ]} Más recientemente, un estudio de 2017 proporcionó descripciones adicionales del espécimen y realizó un examen microscópico de secciones del fémur izquierdo, una costilla y un chevron aislado , lo que reafirmó la edad del holotipo. ^{[ 2 ]}

El espécimen holotipo inmaduro mide aproximadamente 4 metros (13 pies) de longitud. Cuando se describió originalmente, se consideró un adulto debido a la osificación de su vértebra sacra. Autores posteriores lo pusieron en duda, citando únicamente su pequeño tamaño. En la redescripción de 2004, se examinó con mayor detalle y se encontraron varias características que lo identificaron como un individuo juvenil. ^{[ 4 ]} Posteriormente, en 2017, otro equipo reevaluó el espécimen y determinó, mediante el análisis microscópico de los fósiles (un proceso llamado histología ), que esto era correcto, aunque dudaron de la importancia de algunos de los caracteres identificados en el estudio anterior. ^{[ 2 ]}

Aunque la calidad de conservación ósea es generalmente deficiente, se estima que el esqueleto holotipo está completo en un 60%. ^{[ 4 ]} Consta de un maxilar y dentario izquierdos , parietal , varios elementos aislados del cráneo, trece vértebras cervicales , seis vértebras dorsales , dos vértebras sacras , una serie de 35 vértebras caudales , una escápula izquierda , porciones inferiores de ambos húmeros , la mayoría de los elementos de las extremidades anteriores inferiores, un isquion , ilion izquierdo y la mayor parte de las extremidades posteriores. ^{[ 2 ] [ 4 ]}

Algunos autores han considerado la especie un nomen dubium , cuestionando sus supuestas características diagnósticas, especialmente a la luz de su presunto estado inmaduro. La validez del taxón ha sido, por lo tanto, controvertida. La redescripción de 2004 negó esto, proponiendo tres caracteres diagnósticos. ^{[ 4 ]} En su descripción de Sahaliyania y Wulagasaurus , Pascal Godefroit y colegas informaron, basándose en la observación directa del espécimen tipo , que todos estos supuestos rasgos únicos se encontraron en otros hadrosáuridos. La falta de ciertas partes del cráneo clave para evaluar su posición sistemática también se citó como una razón para dudar de la validez del género, y la naturaleza problemática del cráneo ya se había señalado anteriormente. ^{[ 5 ] [ 12 ]} Posteriormente, un estudio de 2017 volvió a cuestionar la validez de los caracteres diagnósticos propuestos; sin embargo, tras un nuevo examen del espécimen, se propusieron tres nuevos. ^{[ 2 ]}

Un análisis cladístico de 2004 situó a Nipponosaurus sachalinensis muy cerca del conocido Hypacrosaurus altispinus norteamericano dentro de Lambeosaurinae . Sugirieron que podría ser congénere con la especie, pero debido a la naturaleza incompleta del holotipo y la cuestionable monofilia del género Hypacrosaurus , se abstuvieron de reasignarlo. ^{[ 4 ]} Sin embargo, más tarde, en 2007, un estudio que proporcionó una redescripción de Lambeosaurus magnicristatus reevaluó un carácter relacionado con el tamaño del pie isquiático distal y encontró que esto alejaba a Nipponosaurus de H. altispinus y lo colocaba en una posición más basal dentro de sus Corythosaurini (ahora generalmente denominados Lambeosaurini ). Sin embargo, señalaron que el único carácter que lo unía específicamente con este grupo, un mayor número de vértebras cervicales , era un estado poco conocido en los lambeosaurinos asiáticos más basales , y advirtieron que su posición probablemente estaba sujeta a cambios. ^{[ 13 ]} El cladograma izquierdo se recuperó en el estudio de 2004, y el cladograma derecho se recuperó en el estudio de 2007:

Más recientemente, otro análisis, que tuvo en cuenta caracteres que varían a lo largo de la ontogenia , encontró que estaba estrechamente relacionado con los taxones europeos Arenysaurus y Blasisaurus , fuera de Lambeosaurini, a diferencia de los estudios anteriores. Su posición fuera del clado que contiene Parasaurolophini y Lambeosaurini fue respaldada por la ausencia de dos sinapomorfías del grupo en sus dientes. Cuatro caracteres lo unieron con Arenysaurus y Blasisaurus : el margen terminal del proceso coronoides superpuesto con la porción posterior de la batería dental (lo que se sugirió que tal vez refleja una diferencia en los hábitos alimenticios de otros taxones), una pendiente edéntula corta y dos caracteres del yugal . ^{[ 2 ]} El siguiente cladograma se recuperó en su análisis:

El espécimen fue recolectado del Grupo Yezo Superior , conocido como el Lecho de Ammonites Superior en el momento de su descripción original. Debido a que el área donde fue descubierto ya no pertenece a Japón, la investigación posterior se ha vuelto difícil. Además, las notas de campo de la época del descubrimiento se han perdido. Esto ha dificultado la determinación de la edad del horizonte. Sin embargo, Nagao señaló que también se encontraron moluscos fósiles, ahora llamados Parapuzosia japonica y Sphenoceramus schmidti, en la localidad, y se sabe que estos provienen del Campaniense inferior . Por lo tanto, es probable una edad del Santoniense superior o del Campaniense inferior. ^{[ 4 ] [ 5 ]}

Basándose en los sedimentos en los que se conservó, se cree que el espécimen de Nipponosaurus fue enterrado en un entorno marino. Sin embargo, esto no habría estado lejos de la costa, como lo indica el estado relativamente completo del espécimen y la presencia de plantas terrestres fosilizadas encontradas junto a él. Esto sugiere que la especie pudo haber vivido principalmente en llanuras bajas cerca de la costa, un estilo de vida consistente con el de algunos de sus parientes norteamericanos. ^{[ 5 ]}

• Cronología de la investigación sobre hadrosaurios