Noctuidae

Los Noctuidae , comúnmente conocidos como polillas nocturnas o polillas búho , y sus orugas como gusanos cortadores o gusanos militares, son una familia de polillas . Taxonómicamente, se consideran la familia más difícil en la superfamilia Noctuoidea porque la clasificación de muchos de los clados está en constante cambio con nuevas investigaciones, junto con la de otras familias de Noctuoidea. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]}^{[ 3 ]} Fue considerada la familia más grande en Lepidoptera durante mucho tiempo, pero después de reagrupar Lymantriinae , Catocalinae y Calpinae dentro de la familia Erebidae , esta última ostenta ahora este título. ^{[ 4 ]} Actualmente, Noctuidae es la segunda familia más grande en Noctuoidea, con alrededor de 1089 géneros y 11 772 especies. ^{[ 5 ]} Esta clasificación aún no está resuelta, ya que continúan apareciendo más cambios entre Noctuidae y Erebidae.

Descripción

Adulto : La mayoría de los adultos de noctuidos tienen alas con una variedad de tonos de marrón, gris y otros colores variados, pero algunas subfamilias, como Acronictinae y Agaristinae , son muy coloridas, especialmente las de regiones tropicales (por ejemplo, Baorisa hieroglyphica ). Se caracterizan por una estructura en el metatórax llamada esclerito nodular o epaulette, que separa el tímpano y la conjuntiva en el órgano timpánico . Su función es mantener a los parásitos ( ácaros ) fuera de la cavidad timpánica. Otra característica de este grupo es la venación trifina de las alas posteriores, por reducción o ausencia de la segunda vena medial (M2). ^{[ 6 ]}

Las marcas presentes en las alas de los adultos de noctuidos pueden ser útiles para distinguir especies. Desde la ubicación basal hasta el borde exterior (de proximal a distal) en el ala anterior, hay un estigma claviforme (en forma de maza) orientado horizontalmente ubicado posterior a un estigma discal (redondo). ^{[ 7 ]} Estos son seguidos distalmente por un estigma reniforme (en forma de riñón), ^{[ 8 ]} cuya forma exacta puede variar, pero se encuentra en el borde distal de la celda del ala anterior. ^{[ 9 ]} A menudo no es posible discernir todos los estigmas en todos los especímenes o especies. ^{[ 7 ]} Pueden estar presentes bandas transversales o líneas transversales, orientadas longitudinalmente desde el borde anterior hasta el borde posterior del ala. ^{[ 8 ]}

Larva : Generalmente verde o marrón; algunas especies presentan colores brillantes, como la polilla Cucullia alfarata . La mayoría son rechonchas y lisas, con cabezas cortas y redondeadas y pocas cerdas , pero existen algunas excepciones en algunas subfamilias (por ejemplo, Acronictinae y Pantheinae ). ^{[ 10 ]}

Las pupas varían de color marrón brillante a marrón oscuro. Cuando se convierten en pupas, son de un naranja parduzco brillante, pero después de unos días comienzan a oscurecerse.

Los huevos varían en color, pero todos tienen forma esférica.

Etimología

La palabra Noctuidae deriva del nombre del género tipo Noctua , que es el nombre latino del búho pequeño , y del sufijo patronímico -idae que se usa típicamente para formar nombres de familias taxonómicas en animales. ^{[ 11 ]}

El nombre común " búho joven " originalmente significa un búho pequeño o joven. Los nombres "gusanos cogolleros" y "gusanos cortadores" se basan en el comportamiento de las larvas de este grupo, que pueden aparecer en enjambres destructivos y cortar los tallos de las plantas. ^{[ 12 ]}

Ecología

Distribución y diversidad

Esta familia es cosmopolita y se puede encontrar en todo el mundo, excepto en la región antártica . Algunas especies, como el carácter hebreo setáceo ( Xestia c-nigrum ), se pueden encontrar en el Círculo Polar Ártico , específicamente en el territorio del Yukón , en el oeste de Canadá , con una elevación de 1702 m sobre el nivel del mar, donde la temperatura fluctúa entre 23/-25 °C (73/-13 °F). ^{[ 13 ]} Muchas especies de polillas dardo se han registrado en elevaciones de hasta 4000 m sobre el nivel del mar (por ejemplo, Xestia elisabetha ). ^{[ 14 ]} Entre los lugares donde se ha contabilizado el número de especies se encuentran América del Norte y el norte de México , con aproximadamente 2522 especies. 1576 especies se encuentran en Europa, mientras que las demás especies se distribuyen por todo el mundo. ^{[ 3 ]}^{[ 15 ]}^{[ 16 ]}^{[ 17 ]}^{[ 18 ]}

Mutualismo

Los miembros de la familia Noctuidae, al igual que otras mariposas y polillas, desempeñan un papel importante en la polinización de las plantas . Algunas especies han desarrollado una conexión más fuerte con sus plantas hospedadoras. Por ejemplo, la polilla lychnis ( Hadena bicruris ) tiene una peculiar relación mutualista con las plantas de flores rosadas o claveles ( Caryophyllaceae ), ya que las larvas se alimentan de la planta mientras que los adultos polinizan las flores. ^{[ 19 ]}

gremios alimentarios

Herbivoría : Las orugas de la mayoría de los Noctuidae se alimentan de plantas; algunas se alimentan de plantas venenosas y no se ven afectadas por sus defensas químicas; por ejemplo, la polilla brocada espléndida ( Lacanobia splendens ) se alimenta de la cicuta ( Cicuta virosa ), una planta que es notoriamente tóxica para los vertebrados. ^{[ 20 ]}

Depredación y canibalismo : Durante la etapa larvaria, algunas orugas cortadoras se alimentan fácilmente de otros insectos. Una de estas especies es la oruga temblona ( Lithophane querquera ), cuyas larvas suelen alimentarse de larvas de otros lepidópteros. ^{[ 21 ]} Además, muchas larvas de noctuidos, como las del gusano cogollero ( Spodoptera frugiperda ) y de géneros como Heliothis y Helicoverpa , comen agresivamente a sus congéneres y a menudo a otras especies de orugas. ^{[ 22 ]}

Nectarivoria y consumo de charcos : Al igual que muchos lepidópteros , muchas especies de Noctuidae adultos visitan las flores para obtener su néctar. También buscan otros recursos alimenticios líquidos como jugos de plantas, melaza , estiércol, urea y lodo, entre otros. ^{[ 23 ]}

Como es común en los miembros del orden Lepidoptera, el cortejo en muchos Noctuidae incluye una serie de movimientos en los que la hembra evalúa la aptitud reproductiva del macho. ^{[ 23 ]}

La mayoría de las polillas nocturnas producen feromonas que atraen al sexo opuesto. Las feromonas femeninas que atraen a los machos son comunes y se han estudiado durante mucho tiempo, pero el estudio de las feromonas masculinas aún requiere más investigación. ^{[ 23 ]}^{[ 24 ]}^{[ 25 ]}

Reproducción

Las polillas nocturnas suelen comenzar su temporada reproductiva entre la primavera y el otoño, y en su mayoría son multivoltinas , como la polilla pantea oriental ( Panthea furcilla ), que se reproduce durante todo el año. ^{[ 26 ]} Sin embargo, algunas especies tienen una sola generación de crías ( univoltinas ); entre las más conocidas se encuentra la polilla de alas inferiores amarillas menores ( Noctua comes ). ^{[ 26 ]}

Defensa

Este grupo posee una amplia gama de defensas químicas y físicas. Entre las defensas químicas, destacan tres tipos. En primer lugar, el secuestro de alcaloides pirrolizidínicos, generalmente presente en Arctiinae , también se encuentra en algunas especies de noctuidos, incluyendo la polilla española ( Xanthopastis timais ). ^{[ 27 ]} Otra defensa química es la producción de ácido fórmico , que se creía presente solo en Notodontidae , pero que posteriormente se encontró en orugas de Trachosea champa . ^{[ 28 ]} Finalmente, el último tipo de defensa química es la regurgitación de compuestos vegetales, frecuentemente utilizada por muchos insectos, pero la oruga de la palma de col ( Litoprosopus futilis ) produce una toxina llamada toluquinona que disuade a los depredadores. ^{[ 29 ]}

Por otro lado, la principal defensa física tanto en orugas como en adultos es el mimetismo . La mayoría de las polillas nocturnas tienen colores apagados con una variedad de patrones adecuados para camuflar sus cuerpos. ^{[ 26 ]} La segunda defensa física consiste en miles de setas secundarias que rodean el cuerpo. Las subfamilias que presentan este mecanismo son Pantheinae y Acronictinae . La tercera es el aposematismo , representado por especies de Cucullinae . ^{[ 26 ]} Finalmente, todos los adultos tienen otro mecanismo de defensa, un órgano timpánico disponible para detectar la ecolocalización producida por los murciélagos, de modo que las polillas puedan evitarlos. ^{[ 30 ]}

Importancia humana

Agricultura

Muchas especies se consideran problemas agrícolas en todo el mundo. Sus larvas se conocen comúnmente como "gusanos cortadores" o "gusanos cogolleros" debido a las plagas que destruyen cultivos, huertos y jardines cada año. La escasa Helicoverpa armigera produce pérdidas en la agricultura cada año que superan los 2000 millones de dólares estadounidenses. ^{[ 31 ]} Además, la Peridroma saucia es considerada por muchos como una de las plagas más dañinas para las hortalizas. ^{[ 32 ]}

En África Occidental, especies como Busseola fusca , Heliocheilus albipunctella , Sesamia calamistis , Helicoverpa armigera y Spodoptera exempta son plagas importantes de cultivos básicos como el mijo perla , el sorgo y el maíz . ^{[ 33 ]}

Sistemática

Desde que el análisis molecular comenzó a desempeñar un papel más importante en la sistemática , la estructura de muchos grupos de lepidópteros ha ido cambiando, y Noctuidae no es una excepción. Los estudios más recientes han demostrado que Noctuidae sensu stricto es un grupo monofilético , basado principalmente en la venación trifina. Algunos clados dentro de Noctuidae sensu lato aún no se han estudiado. Esta división taxonómica representa las subfamilias, tribus y subtribus consideradas hasta el momento. ^{[ 1 ]}^{[ 15 ]}^{[ 34 ]}^{[ 35 ]}

Familia Noctuidae Latreille, 1809

Subfamilia Acontiinae Guenée, 1841

Tribu Acontiini Guenée, 1841

Tribu Armadini

Tribu Chamaecleini

Subfamilia Acronictinae Harris, 1841

Subfamilia Aediinae

Subfamilia Agaristinae Boisduval, 1833

Subfamilia Amphipyrinae Guenée, 1837

Tribu Amphipyrini Guenée, 1837

Tribu Psaphidini Grote, 1896

Subtribu Feraliina Poole, 1995

Subtribu Nocloina Poole, 1995

Subtribu Psaphidina Grote, 1896

Subtribu Triocnemidina Poole, 1995

Subfamilia Bagisarinae Crumb, 1956

Subfamilia Balsinae Grote, 1896

Subfamilia Bryophilinae Guenée, 1852

Subfamilia Cobubathinae Wagner & Keegan, 2021

Subfamilia Condicinae Poole, 1995

Tribu Condicini Poole, 1995

Tribu Leuconyctini Poole, 1995

Subfamilia Cropiinae Keegan & Wagner, 2021

Subfamilia Cuculliinae Herrich-Schäffer, 1850

Subfamilia Dilobinae

Subfamilia Dyopsinae

Subfamilia Eriopinae Herrich-Schäffer, 1851

Subfamilia Eucocytiinae

Subfamilia Eustrotiinae Grote, 1882

Subfamilia Grotellinae

Subfamilia Heliothinae Boisduval, 1828

Subfamilia Metoponiinae Herrich-Schäffer, 1851

Tribu Cydosiini Kitching & Rawlins, 1998

Subfamilia Noctuinae Latreille, 1809

Tribu Actinotiini Beck, 1996

Tribu Apameini Guenée, 1841

Tribu Arzamini Grote, 1883

Tribu Caradrinini Boisduval, 1840

Subtribu Athetiina Fibiger y Lafontaine, 2005

Subtribu Caradrinina Boisduval, 1840

Tribu Dypterygiini Forbes, 1954

Tribu Elaphriini Beck, 1996

Tribu Episemini

Tribu Eriopygini Fibiger & Lafontaine, 2005

Tribu Glottulini Guenée, 1852

Tribu Hadenini Guenée, 1837

Tribu Leucaniini Guenée, 1837

Tribu Noctuini Latreille, 1809

Subtribu Agrotina Harris, 1841

Subtribu Axyliina

Subtribu Noctuina Latreille, 1809

Tribu Orthosiini Guenée, 1837

Tribu Phlogophorini Hampson, 1918

Tribu Phosphilini Poole, 1995

Tribu Prodeniini Forbes, 1954

Tribu Pseudeustrotiini Beck, 1996

Tribu Tholerini Beck, 1996

Tribu Xylenini Guenée, 1837

Subtribu Antitypina Forbes y Franclemont, 1954

Subtribu Cosmiina Guenée, 1852

Subtribu Ufeina Crumb, 1956

Subtribu Xylenina Guenée, 1837

Subfamilia Oncocnemidinae Forbes & Franclemont, 1954

Subfamilia Pantheinae Smith, 1898

Subfamilia Plusiinae Boisduval, 1828

Tribu Abrostolini Eichlin & Cunningham, 1978

Tribu Argyrogrammatini Eichlin & Cunningham, 1978

Tribu Plusiini Boisduval, 1828

Subtribu Autoplusiina Kitching, 1987

Subtribu Euchalciina Chou & Lu, 1979

Subtribu Plusiina Boisduval, 1828

Subfamilia Raphiinae

Subfamilia Stiriinae

Tribu Annaphilini

Tribu Stiriini Grote, 1882

Subtribu Annaphilina Mustelin, 2006

Subtribu Azeniina Poole, 1995

Subtribu Grotellina Poole, 1995

Subtribu Stiriina Grote, 1882

Los géneros cuya taxonomía intermedia no está disponible incluyen:

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Enlaces externos

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- Agrotis ipsilon , gusano cortador negro
- Diphthera festiva , polilla jeroglífica
- Litoprosopus futilis , oruga de la palma de la col
- Pseudaletia unipuncta, verdadero gusano cogollero
- Spodoptera eridania , gusano cogollero del sur
- Spodoptera frugiperda , gusano cogollero
- Spodoptera ornithogalli , gusano militar rayado amarillo
- Xanthopastis timais , polilla española o oruga convicta
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