Neurona no generadora de potenciales de acción

Existe una gran cantidad de neuronas que propagan señales mediante potenciales de acción , y la mecánica de este tipo particular de transmisión se comprende bien . Las neuronas de disparo exhiben potenciales de acción como resultado de una característica neuronal conocida como potencial de membrana . Al estudiar estas complejas redes neuronales de disparo en animales, se descubrió una neurona que no exhibía el comportamiento característico de disparo. Estas neuronas utilizan un potencial graduado para transmitir datos, ya que carecen del potencial de membrana que poseen las neuronas de disparo. Este método de transmisión tiene un gran efecto en la fidelidad, la fuerza y ​​la duración de la señal. Las neuronas no de disparo se identificaron como un tipo especial de interneurona y funcionan como un punto intermedio en el procesamiento de los sistemas sensoriomotores. Los animales se han convertido en modelos sustanciales para comprender mejor las redes neuronales no de disparo y el papel que desempeñan en la capacidad de un animal para procesar información y su función general. Los modelos animales indican que las interneuronas modulan los comportamientos de coordinación direccional y postural. ^{[ 1 ] [ 2 ]} Los crustáceos y artrópodos como el cangrejo de río han creado muchas oportunidades para aprender sobre el papel modulador que tienen estas neuronas además de su potencial para ser moduladas independientemente de que no exhiban comportamiento de disparo. La mayor parte de la información conocida sobre neuronas no generadoras de disparo se deriva de modelos animales. Los estudios se centran en las uniones neuromusculares y la modulación de las células motoras abdominales. Las interneuronas moduladoras son neuronas que están físicamente situadas junto a las fibras musculares e inervan las fibras nerviosas que permiten cierto movimiento de orientación. Estas interneuronas moduladoras suelen ser neuronas no generadoras de disparo. ^{[ 3 ]} Los avances en el estudio de las neuronas no generadoras de disparo incluyeron la determinación de nuevas delimitaciones entre los diferentes tipos de interneuronas. Estos descubrimientos se debieron al uso de métodos como el silenciamiento del receptor de proteínas. Se han realizado estudios sobre las cualidades de las neuronas no generadoras de disparo en animales de redes neuronales no generadoras de disparo específicas que tienen un corolario en humanos, por ejemplo, la célula amacrina de la retina del ojo.

Una neurona no generadora de potenciales de acción es aquella que transmite una señal mediante un potencial graduado. La tasa de liberación de neurotransmisores subsiguiente se correlaciona linealmente con la magnitud y el signo de las entradas sumadas, lo que les permite preservar características específicas del estímulo desencadenante, como la información de los cuantos de luz captada por los fotorreceptores. ^{[ 4 ]} Son un componente fundamental del procesamiento visual en la retina. ^{[ 5 ]} Pueden ser más susceptibles al ruido. Los estudios muestran que estas neuronas podrían contribuir al aprendizaje y a la modulación de las redes de motoneuronas.

Las neuronas de disparo y las neuronas no de disparo suelen estar integradas en la misma red neuronal, pero poseen características específicas. La principal diferencia entre estos dos tipos de neuronas radica en la forma en que la información codificada se propaga a lo largo de una longitud hasta el sistema nervioso central o hasta algún punto de interneuronas, como una unión neuromuscular. Las neuronas no de disparo propagan mensajes sin generar un potencial de acción. Esto se debe probablemente a la composición química de sus membranas. Carecen de canales proteicos para el sodio y son más sensibles a ciertos neurotransmisores. Funcionan propagando potenciales graduados y modulan algunas uniones neuromusculares. Las neuronas de disparo se conocen como las neuronas generadoras de potenciales de acción tradicionales. ^{[ 4 ]}

" Interneuronas " es un nombre que se usa para indicar neuronas que no son ni neuronas sensoriales ni motoras , sino que funcionan como un estado intermedio de procesamiento y transmisión de señales recibidas a través de las células de los ganglios de la raíz dorsal . ^{[ 3 ]} Una gran cantidad de estas interneuronas parecen exhibir la característica de no generar potenciales de acción. Para definir mejor la transmisión y transducción de señales en neuronas no generadoras de potenciales de acción, se han realizado muchos experimentos para calificar y cuantificar la fidelidad, la velocidad y la mecánica de la transmisión de señales en estas neuronas. Se han realizado clasificaciones basadas en el grupo más amplio de "interneuronas", donde las neuronas premotoras no generadoras de potenciales de acción se denominan interneuronas postlaterales (PL) o anterolaterales (AL), y las interneuronas AL se dividen en tres tipos según su tinción. La diferenciación inicial entre las interneuronas PL y AL radica en sus respuestas al GABA , un neurotransmisor del tono muscular. También presentan diferentes respuestas de tinción, lo que permite una clasificación rápida y precisa. ^{[ 6 ]}

Muchas de las neuronas no generadoras de potenciales de acción se encuentran cerca de las uniones neuromusculares y existen como fibras largas que ayudan a inervar ciertos nervios motores, como el órgano receptor del músculo toracocoxal (TCMRO) de un cangrejo. ^{[ 4 ]} Funcionan en un papel modulador al ayudar a establecer la postura y el comportamiento direccional. Esto se modeló intensamente en crustáceos e insectos, mostrando cómo los apéndices se orientan a través de estas vías neuronales no generadoras de potenciales de acción. ^{[ 2 ]} Las células amacrinas son otro tipo importante de neurona no generadora de potenciales de acción y su ciclo de vida implica la conversión de una neurona generadora de potenciales de acción a una neurona no generadora de potenciales de acción una vez que la retina alcanza la madurez. Son una de las primeras células en diferenciarse durante el desarrollo prenatal . Al abrirse los ojos, estas células comienzan a desprenderse de sus canales de iones de sodio y se convierten en neuronas no generadoras de potenciales de acción. Se planteó la hipótesis de que la razón de su establecimiento como neurona de disparo era ayudar con la maduración de la retina mediante el uso de los potenciales de acción en sí mismos, y no necesariamente la información que transportaba el potencial de acción. Esto se apoyó con la aparición de disparos sincrónicos por parte de las células amacrinas estrelladas durante las etapas iniciales del desarrollo. Este estudio utilizó un modelo de conejo. ^{[ 7 ]} Sin embargo, se han identificado células amacrinas de campo amplio de disparo en la retina del conejo adulto. Estas células extienden procesos que abarcan >1 mm a través de la retina y propagan activamente espigas dendríticas hacia y desde el soma. ^{[ 8 ]} Además, se ha identificado un tipo de célula amacrina productora de óxido nítrico GABAérgica de disparo (nNOS-1 AC) en ratones y se cree que desempeña un papel en la extracción precisa de características de la luz a través de un rango de luminancia de fondo ruidosa. ^{[ 9 ]}

Algunos estudios han indicado que, incluso con la volatilidad de la transmisión de señales con estas neuronas en particular, aún mantienen una excelente intensidad de señal. Los estudios muestran que la relación señal/ruido en entornos experimentales de algunas señales es de al menos 1000 y puede llegar a 10000 en una longitud de propagación de 5 a 7 mm a través de los nervios . ^{[ 4 ]}

Estas interneuronas están conectadas entre sí mediante sinapsis , y una minoría, aproximadamente el 15%, presenta capacidad bidireccional y es excitatoria. Alrededor del 77% de estas neuronas muestra un modo de transmisión unidireccional de señales, de naturaleza inhibitoria. Estos datos se obtuvieron a partir de un artrópodo, como elementos premotores en el sistema de control motor. Se localizan en la región abdominal. Las sinapsis son espacios entre neuronas que facilitan la propagación de un mensaje mediante neurotransmisores que pueden excitar o deprimir la neurona subsiguiente a través de una compleja cascada de eventos electroquímicos. En el caso de las interneuronas con señalización unidireccional, experimentalmente reciben un estímulo excitatorio, mientras que la célula postsináptica recibe una señal inhibitoria. La interacción entre ambas células es moduladora, de modo que la célula presináptica, con la señal excitatoria inicial, media la acción de la célula postsináptica incluso después de haber sido inhibida. La amplitud de la señal se utilizó para determinar los efectos de la modulación en la transmisión de la señal. ^{[ 10 ]}

La velocidad de transmisión de la señal a 200  Hz, el ancho de banda de transmisión de señal más conservado para las neuronas no generadoras de impulsos, fue de aproximadamente 2500 bits/segundo, con una disminución del 10-15% a medida que la señal se propagaba por el axón . Una neurona generadora de impulsos presenta una velocidad similar de 200 bits/segundo, pero la reconstrucción es mayor y la influencia del ruido es menor. Existen otras neuronas no generadoras de impulsos que exhiben una transmisión de señal conservada en otros anchos de banda. ^{[ 4 ]}

Si bien algunas neuronas no generadoras de potenciales de acción participan específicamente en la modulación neuromuscular, el estudio de las células amacrinas ha brindado la oportunidad de analizar su función en la neuroplasticidad . Dado que las células amacrinas, un tipo de neuronas no generadoras de potenciales de acción, experimentan una transformación, se han realizado numerosos estudios para identificar las razones funcionales de dicha transformación. Las células amacrinas estrelladas utilizan potenciales de acción durante el desarrollo de la retina, y una vez madura, se transforman en neuronas no generadoras de potenciales de acción. El cambio drástico de una célula que puede generar potenciales de acción a una que funciona exclusivamente con un potencial graduado puede explicar la existencia de estos dos tipos de redes neuronales. Las células pierden los canales de sodio. Esta pérdida se desencadena por la apertura del ojo, lo que sugiere que el entorno podría desempeñar un papel crucial en la determinación de los tipos de células neuronales. Para este estudio en particular, se utilizó un modelo animal de conejo. Esta transición no se comprende del todo, pero se concluye firmemente que los estados de activación y no activación que ocupan las células amacrinas estrelladas son vitales para la maduración de los ojos. ^{[ 7 ]}

Mediante el uso de neurotransmisores conocidos que afectan a las neuronas no generadoras de potenciales de acción, las redes neuronales modeladas pueden modificarse para aliviar la hiperactividad neuromuscular, o bien las propias células pueden transformarse para proporcionar señales más fuertes. Un estudio sobre transportadores de calcio indica el efecto que tienen los canales proteicos sobre la fidelidad general y la capacidad de disparo de las neuronas no generadoras de potenciales de acción. ^{[ 11 ]} Dado que la mayoría de los mensajes propagados se basan en una constante de proporcionalidad, es decir, no hay una significación temporal o espacial en el disparo presináptico, estas señales literalmente "repiten lo que se les ha dicho". En lo que respecta a los sistemas químicos del cuerpo, una red neuronal no generadora de potenciales de acción es sin duda un área de exploración. ^{[ 12 ]} El estudio de la célula amacrina plantea componentes nuevos e interesantes para el estudio de la alteración de las propiedades químicas y mecánicas de las redes neuronales no generadoras de potenciales de acción. ^{[ 7 ]}

Se sabe muy poco sobre la aplicación de estas redes a la memoria y el aprendizaje. Existen indicios de que tanto las redes de impulsos como las que no los generan desempeñan un papel vital en la memoria y el aprendizaje. ^{[ 13 ] [ 14 ]} Se han realizado investigaciones utilizando algoritmos de aprendizaje, matrices de microelectrodos e híbridos . Al estudiar cómo las neuronas transfieren información, resulta más posible mejorar esos modelos de redes neuronales y definir mejor qué flujos de información claros podrían presentarse. Quizás, al combinar este estudio con los numerosos factores neurotróficos presentes, las redes neuronales podrían manipularse para un enrutamiento óptimo y, en consecuencia, un aprendizaje óptimo. ^{[ 15 ]}

Al estudiar las neuronas no generadoras de potenciales de acción, el campo de la neurociencia se ha beneficiado al contar con modelos viables que indican cómo se propaga la información a través de una red neuronal . Esto permite analizar los factores que influyen en el funcionamiento de las redes y cómo pueden manipularse. Las neuronas no generadoras de potenciales de acción parecen ser más sensibles a la interferencia, dado que presentan potenciales graduados. Por lo tanto, para las neuronas no generadoras de potenciales de acción, cualquier estímulo provocará una respuesta, mientras que las neuronas generadoras de potenciales de acción presentan potenciales de acción que funcionan como una entidad de "todo o nada". ^{[ 4 ]}

En ingeniería biomédica , es prioritario comprender las contribuciones biológicas a un sistema global para entender cómo optimizarlo. Paul Bach y Rita fue un reconocido defensor de la neuroplasticidad e integró los principios del diseño de dispositivos para modelar la actividad neuronal en el cerebro y crear un dispositivo que simulara funciones preestablecidas por el propio sistema biológico . Algunos avances importantes en el campo de la medicina, basados ​​en modelos estructurados de sistemas biológicos, incluyen el implante coclear , las prácticas impulsadas por el Dr. V.S. Ramachandran en el tratamiento de miembros fantasma y otras aplicaciones ópticas, así como otros dispositivos que simulan impulsos eléctricos para la transducción de señales sensoriales. Al continuar desarrollando un modelo funcional de la red neuronal no de impulsos, sus aplicaciones se harán evidentes. ^{[ 16 ]}