Primate

El nombre inglés primates deriva del francés antiguo o francés primat , de un sustantivo derivado del latín primat- , de primus ('primo, primer rango'). ^{[ 6 ]} El nombre fue dado por Carl Linnaeus porque pensaba que este era el orden "más alto" de los animales. ^{[ 7 ]} Las relaciones entre los diferentes grupos de primates no se comprendieron claramente hasta hace relativamente poco, por lo que los términos comúnmente utilizados son algo confusos. Por ejemplo, ape se ha utilizado como alternativa para mono o para cualquier primate sin cola, relativamente humanoide o parecido al humano. ^{[ 8 ] [ 9 ]}

Sir Wilfrid Le Gros Clark fue uno de los primatólogos que desarrolló la idea de las tendencias en la evolución de los primates y la metodología de organizar a los miembros vivos de un orden en una "serie ascendente" que conduce a los humanos. ^{[ 10 ]} Los nombres comúnmente utilizados para grupos de primates como prosimios , monos , simios menores y grandes simios reflejan esta metodología. Según nuestra comprensión actual de la historia evolutiva de los primates, varios de estos grupos son parafiléticos , es decir, no incluyen a todos los descendientes de un ancestro común. ^{[ 11 ]}

A diferencia de la metodología de Clark, las clasificaciones modernas suelen identificar (o nombrar) solo aquellos grupos que son monofiléticos ; es decir, un grupo nombrado de esta manera incluye a todos los descendientes del ancestro común del grupo. ^{[ 12 ]}

El cladograma que aparece a continuación muestra una posible secuencia de clasificación de los primates vivos, con agrupaciones de nombres comunes (tradicionales) a la derecha: ^{[ 13 ] [ 14 ]}

• Los prosimios comprenden dos grupos monofiléticos (el suborden Strepsirrhini, o lémures, loris y afines, así como los tarseros del suborden Haplorhini); se trata de una agrupación parafilética porque excluye a los Simiiformes, que también descienden del ancestro común Primates.
• Los monos comprenden dos grupos monofiléticos, los monos del Nuevo Mundo y los monos del Viejo Mundo, pero es parafilético porque excluye a los hominoideos, superfamilia Hominoidea, también descendientes del ancestro común Simiiformes.
• Los simios en su conjunto, y los grandes simios , son parafiléticos si los términos se utilizan de manera que excluyan a los humanos.

Por lo tanto, los miembros de los dos conjuntos de grupos, y por ende los nombres, no coinciden, lo que causa problemas al relacionar los nombres científicos con los nombres comunes (generalmente tradicionales). Consideremos la superfamilia Hominoidea: En términos de los nombres comunes de la derecha, este grupo está formado por simios y humanos, y no existe un único nombre común para todos los miembros del grupo. Una solución es crear un nuevo nombre común, en este caso hominoideos . Otra posibilidad es ampliar el uso de uno de los nombres tradicionales. Por ejemplo, en su libro de 2005, el paleontólogo de vertebrados Benton escribió: «Los simios, Hominoidea, incluyen hoy en día a los gibones y orangutanes ... al gorila y al chimpancé ... y a los humanos »; ^{[ 18 ]} con lo cual Benton usaba simios para referirse a los hominoideos. En ese caso, el grupo hasta ahora llamado simios debe identificarse ahora como los simios no humanos.

A partir de 2021No existe consenso sobre si aceptar los nombres tradicionales (es decir, comunes), pero parafiléticos, o usar solo nombres monofiléticos; o usar nombres comunes «nuevos» o adaptaciones de los antiguos. Ambos enfoques contrapuestos se encuentran en fuentes biológicas, a menudo en la misma obra, y a veces del mismo autor. Así, Benton define a los simios para incluir a los humanos, luego usa repetidamente el término «simio» para referirse a «como un simio en lugar de un humano»; y al analizar la reacción de otros ante un nuevo fósil, escribe sobre «afirmaciones de que Orrorin ... era un simio en lugar de un humano». ^{[ 19 ]}

En 1758, Carl Linnaeus estableció el Orden Primates en la décima edición de su libro Systema Naturae , ^{[ 20 ]} para los géneros Homo (humanos), Simia (otros simios y monos), Lemur (prosimios) y Vespertilio (murciélagos). En la primera edición del mismo libro (1735), había usado el nombre Anthropomorpha para Homo , Simia y Bradypus (perezosos). ^{[ 21 ]} En 1839, Henri Marie Ducrotay de Blainville , siguiendo a Linnaeus e imitando su nomenclatura, estableció los órdenes Secundates (que incluyen los subórdenes Chiroptera , Insectivora y Carnivora ), Tertiates (o Glires ) y Quaternates (que incluyen Gravigrada , Pachydermata y Ruminantia ), ^{[ 22 ]} pero estos nuevos taxones no fueron aceptados.

Antes de que Anderson y Jones introdujeran la clasificación de Strepsirrhini y Haplorhini en 1984, ^{[ 23 ]} (seguida por el trabajo de McKenna y Bell de 1997 , Classification of Mammals: Above the species level ), ^{[ 24 ]} Primates se dividió en dos superfamilias: Prosimii y Anthropoidea . ^{[ 25 ]} Prosimii incluía a todos los prosimios : Strepsirrhini más los tarseros . Anthropoidea contenía a todos los simios .

Se cree que el linaje de los primates se remonta al menos cerca del límite Cretácico-Paleógeno o alrededor de 74–63 ( mya ). ^{[ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ]} El primate/protoprimate más antiguo posible puede ser Purgatorius , que data del Paleoceno temprano de América del Norte ~66mya. ^{[ 34 ] [ 35 ]} Los primates más antiguos conocidos del registro fósil datan del Paleoceno tardío de África, c.57mya ( Altiatlasius ) ^{[ 36 ]} o la transición Paleoceno-Eoceno en los continentes del norte, c.55mya ( Cantius , Donrussellia , Altanius , Plesiadapis y Teilhardina ). ^{[ 37 ] [ 38 ] [ 34 ]} Otros estudios, incluidos los estudios de reloj molecular, han estimado que el origen de la rama de los primates se produjo a mediados del período Cretácico, hace unos 85 millones de años. ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]}

Según el cálculo cladístico moderno , el orden Primates es monofilético . Se cree generalmente que el suborden Strepsirrhini , los primates de " nariz húmeda ", se separó de la línea de primates primitivos hace unos 63  millones de años, ^{[ 39 ]} aunque también se apoyan fechas anteriores. ^{[ 40 ]} Las siete familias de estrepsirrinos son las cinco familias de lémures relacionadas y las dos familias restantes que incluyen a los lorisidos y los gálagos . ^{[ 4 ] [ 41 ]} Los esquemas de clasificación más antiguos envuelven a Lepilemuridae en Lemuridae y a Galagidae en Lorisidae , lo que produce una distribución de cuatro familias en lugar de cinco en dos como se presenta aquí. ^{[ 4 ]} Durante el Eoceno , la mayor parte de los continentes del norte estaban dominados por dos grupos, los adapiformes y los omomíidos . ^{[ 42 ] [ 43 ]} Los primeros se consideran miembros de Strepsirrhini, pero no tenían un peine dental como los lémures modernos; Análisis recientes han demostrado que Darwinius masillae encaja en este grupo. ^{[ 44 ]} Este último estaba estrechamente relacionado con los tarseros, los monos y los simios. No está claro cómo se relacionan estos dos grupos con los primates actuales. Los omomíidos perecieron hace unos 30  millones de años, ^{[ 43 ]} mientras que los adapiformes sobrevivieron hasta hace unos 10  millones de años. ^{[ 45 ]}

Según estudios genéticos, los lémures de Madagascar divergieron de los lorisoides hace aproximadamente 75 millones de años. ^{[ 40 ]} Estos estudios, así como la evidencia cromosómica y molecular, también muestran que los lémures están más estrechamente relacionados entre sí que con otros primates estrepsirrinos. ^{[ 40 ] [ 46 ]} Sin embargo, Madagascar se separó de África hace 160 millones de años y de la India hace 90 millones de años. ^{[ 47 ]} Para explicar estos hechos, se cree que una población fundadora de lémures de unos pocos individuos llegó a Madagascar desde África a través de un único evento de balsa entre 50 y 80 millones de años. ^{[ 40 ] [ 46 ] [ 47 ]} Se han sugerido otras opciones de colonización, como múltiples colonizaciones desde África y la India, ^{[ 42 ]} pero ninguna está respaldada por la evidencia genética y molecular. ^{[ 40 ]}

Hasta hace poco, el aye-aye era difícil de ubicar dentro de Strepsirrhini. ^{[ 4 ]} Se habían propuesto teorías que sugerían que su familia, Daubentoniidae, era un primate lemuriforme (lo que significa que sus ancestros se separaron del linaje de los lémures más recientemente que los lémures y los loris) o un grupo hermano de todos los demás estrepsirrinos. En 2008, se confirmó que la familia del aye-aye está más estrechamente relacionada con los demás lémures malgaches, probablemente descendientes de la misma población ancestral que colonizó la isla. ^{[ 40 ]}

El suborden Haplorhini , los primates de nariz simple o "nariz seca", está compuesto por dos clados hermanos. ^{[ 4 ]} Los tarseros prosimios de la familia Tarsiidae (monotípicos en su propio infraorden Tarsiiformes), representan la división más basal , originándose hace unos 58 millones de años. ^{[ 48 ] [ 49 ]} El esqueleto de haplorrino más antiguo conocido, el de Archicebus , similar a un tarsero de 55 millones de años , fue encontrado en el centro de China, ^{[ 50 ]} apoyando un origen asiático ya sospechado para el grupo. ^{[ 51 ]} El infraorden Simiiformes (primates simios, que consiste en monos y simios) surgió hace unos 40  millones de años, ^{[ 43 ]} posiblemente también en Asia; de ser así, se dispersaron a través del mar de Tetis desde Asia a África poco después. ^{[ 52 ]} Hay dos clados de simios, ambos parvórdenes : Catarrhini , que se desarrolló en África, compuesto por monos del Viejo Mundo , humanos y otros simios, y Platyrrhini, que se desarrolló en Sudamérica, compuesto por monos del Nuevo Mundo . ^{[ 4 ]} Un tercer clado, que incluía a los eosimíidos , se desarrolló en Asia, pero se extinguió hace millones de años. ^{[ 53 ]}

Como en el caso de los lémures, el origen de los monos del Nuevo Mundo no está claro. Los estudios moleculares de secuencias nucleares concatenadas han dado una fecha estimada de divergencia muy variable entre platirrinos y catarrinos, que va de 33 a 70 millones de años, mientras que los estudios basados ​​en secuencias mitocondriales producen un rango más estrecho de 35 a 43 millones de años. ^{[ 38 ] [ 54 ]} Los primates antropoides posiblemente atravesaron el océano Atlántico desde África hasta Sudamérica durante el Eoceno mediante saltos de isla , facilitados por las dorsales del océano Atlántico y un nivel del mar más bajo. ^{[ 42 ]} Alternativamente, un único evento de balsa puede explicar esta colonización transoceánica. Debido a la deriva continental , el océano Atlántico no era tan ancho en ese momento como lo es hoy. ^{[ 42 ]} La investigación sugiere que un pequeño primate de 1 kg (2,2 lb) podría haber sobrevivido 13 días en una balsa de vegetación. ^{[ 55 ]} Dadas las velocidades estimadas de la corriente y del viento, esto habría proporcionado tiempo suficiente para realizar el viaje entre los continentes.  

Los simios y monos se extendieron desde África hacia Europa y Asia a partir del Mioceno . ^{[ 56 ]} Poco después, los loris y tarseros hicieron el mismo viaje. Los primeros fósiles de homininos se descubrieron en el norte de África y datan de hace 5 a 8 millones de años. ^{[ 43 ]} Los monos del Viejo Mundo desaparecieron de Europa hace aproximadamente 1,8 millones de años. ^{[ 57 ]} Los estudios moleculares y fósiles generalmente muestran que los humanos modernos se originaron en África hace entre 100 000 y 200 000 años. ^{[ 58 ]}

Aunque los primates están bien estudiados en comparación con otros grupos de animales, recientemente se han descubierto varias especies nuevas , y las pruebas genéticas han revelado especies previamente no reconocidas en poblaciones conocidas. La Taxonomía de los Primates enumeró alrededor de 350 especies de primates en 2001; ^{[ 14 ]} el autor, Colin Groves , aumentó ese número a 376 para su contribución a la tercera edición de Mammal Species of the World (MSW3). ^{[ 4 ]} Sin embargo, las publicaciones posteriores a la compilación de la taxonomía en MSW3 en 2003 han elevado el número a 522 especies, o 708 incluyendo subespecies. ^{[ 59 ]}

Los híbridos de primates suelen surgir en cautividad, ^{[ 60 ]} pero también se han dado ejemplos en estado salvaje. ^{[ 61 ] [ 62 ]} La hibridación se produce donde las áreas de distribución de dos especies se superponen para formar zonas híbridas ; los híbridos pueden ser creados por los humanos cuando los animales se colocan en zoológicos o debido a presiones ambientales como la depredación. ^{[ 61 ]} También se han encontrado hibridaciones intergenéricas, híbridos de diferentes géneros, en estado salvaje. Aunque pertenecen a géneros que han sido distintos durante varios millones de años, todavía se produce el cruzamiento entre el gelada y el babuino hamadryas . ^{[ 63 ]}

El 24 de enero de 2018, científicos chinos informaron en la revista Cell sobre la creación , por primera vez, de dos clones de macacos cangrejeros , llamados Zhong Zhong y Hua Hua , utilizando el método de transferencia de ADN complejo que produjo a la oveja Dolly . ^{[ 64 ] [ 65 ] [ 66 ] [ 67 ] [ 68 ]}

El cráneo de los primates tiene un cráneo grande y abovedado , que es particularmente prominente en los antropoides . El cráneo protege el gran cerebro, una característica distintiva de este grupo. ^{[ 69 ]} El volumen endocraneal (el volumen dentro del cráneo) es tres veces mayor en los humanos que en el primate no ^{humano más grande, lo} que refleja un mayor tamaño del cerebro. ^{[ 70 ]} El volumen endocraneal medio es de 1201 centímetros cúbicos en los humanos, 469  cm³ en los gorilas , 400 cm³ en los chimpancés y 397 cm³ en los orangutanes . ^{[ 70 ] La tendencia evolutiva principal de los} primates ha sido la elaboración del cerebro, en particular del neocórtex (una parte de la corteza cerebral ), que está involucrado con la percepción sensorial , la generación de órdenes motoras , el razonamiento espacial, el pensamiento consciente y, en los humanos, el lenguaje . ^{[ 71 ]} Mientras que otros mamíferos dependen en gran medida de su sentido del olfato , la vida arbórea de los primates ha dado lugar a un sistema sensorial táctil y visual dominante, ^{[ 71 ]} una reducción en la región olfativa del cerebro y un comportamiento social cada vez más complejo. ^{[ 72 ]} La agudeza visual de los humanos y otros homínidos es excepcional; poseen la visión más aguda conocida entre todos los vertebrados, con la excepción de ciertas especies de aves rapaces . ^{[ 73 ] [ 74 ]}  

Los primates tienen los ojos orientados hacia adelante en la parte frontal del cráneo; la visión binocular permite una percepción precisa de la distancia, útil para los ancestros braquiadores de todos los grandes simios. ^{[ 69 ]} Una cresta ósea sobre las órbitas oculares refuerza los huesos más débiles de la cara, que se someten a tensión durante la masticación. Los estrepsirrinos tienen una barra postorbital , un hueso alrededor de la órbita ocular, para proteger sus ojos; en contraste, los primates superiores, los haplorrinos , han desarrollado órbitas completamente cerradas. ^{[ 75 ]}

Los primates muestran una tendencia evolutiva hacia un hocico reducido . ^{[ 76 ]} Técnicamente, los monos del Viejo Mundo se distinguen de los monos del Nuevo Mundo por la estructura de la nariz y de los simios por la disposición de sus dientes . ^{[ 72 ]} En los monos del Nuevo Mundo, las fosas nasales apuntan hacia los lados; en los monos del Viejo Mundo, apuntan hacia abajo. ^{[ 72 ]} El patrón dental en los primates varía considerablemente; aunque algunos han perdido la mayoría de sus incisivos , todos conservan al menos un incisivo inferior. ^{[ 72 ]} En la mayoría de los estrepsirrinos, los incisivos inferiores forman un peine dental , que se utiliza para el aseo y, a veces, para la búsqueda de alimento. ^{[ 72 ] [ 77 ]} Los monos del Viejo Mundo tienen ocho premolares , en comparación con 12 en los monos del Nuevo Mundo. Las especies del Viejo Mundo se dividen en simios y monos según el número de cúspides en sus molares : los monos tienen cuatro, los simios tienen cinco ^{[ 72 ]} - aunque los humanos pueden tener cuatro o cinco. ^{[ 78 ]} La cúspide molar principal de los homínidos ( hipocono ) evolucionó en la historia temprana de los primates, mientras que la cúspide del molar inferior primitivo correspondiente (paracónido) se perdió. Los prosimios se distinguen por sus labios superiores inmovilizados, la punta húmeda de sus narices y los dientes frontales inferiores orientados hacia adelante.

Los primates generalmente tienen cinco dedos en cada extremidad ( pentadactilia ), con un tipo característico de uña de queratina en la punta de cada dedo de la mano y del pie. Los lados inferiores de las manos y los pies tienen almohadillas sensibles en las yemas de los dedos . La mayoría tiene pulgares oponibles , una característica de los primates más desarrollada en los humanos , aunque no limitada a este orden ( las zarigüeyas y los koalas , por ejemplo, también los tienen). ^{[ 69 ]} Los pulgares permiten a algunas especies usar herramientas . En los primates, la combinación de pulgares oponibles, uñas cortas (en lugar de garras) y dedos largos que se cierran hacia adentro es una reliquia de la práctica ancestral de agarrar ramas y ha permitido, en parte, que algunas especies desarrollen la braquiación (balancearse con los brazos de rama en rama) como un medio importante de locomoción. Los prosimios tienen uñas en forma de garra en el segundo dedo de cada pie, llamadas garras de aseo , que usan para acicalarse. ^{[ 69 ]}

La clavícula de los primates es un elemento prominente de la cintura escapular ; esto permite una amplia movilidad de la articulación del hombro . ^{[ 76 ]} En comparación con los monos del Viejo Mundo, los simios tienen articulaciones del hombro y brazos más móviles debido a la posición dorsal de la escápula , cajas torácicas anchas que son más planas de adelante hacia atrás, una columna vertebral más corta y menos móvil, y con vértebras inferiores muy reducidas, lo que resulta en la pérdida de la cola en algunas especies. ^{[ 9 ]} Las colas prensiles se encuentran en los atélidos del Nuevo Mundo , incluidos el mono aullador , la araña , la araña lanuda , los monos lanudos ; y en los capuchinos . ^{[ 79 ] [ 80 ]} Los primates machos tienen un pene colgante bajo y testículos descendidos en un escroto. ^{[ 81 ] [ 77 ]}

El dimorfismo sexual se exhibe con frecuencia en los simios , aunque en mayor grado en las especies del Viejo Mundo (simios y algunos monos) que en las del Nuevo Mundo. Estudios recientes implican la comparación de ADN para examinar tanto la variación en la expresión del dimorfismo entre primates como las causas fundamentales del dimorfismo sexual. Los primates suelen tener dimorfismo en la masa corporal ^{[ 82 ] [ 83 ]} y el tamaño de los caninos ^{[ 84 ] [ 85 ]} , además del pelaje y el color de la piel. ^{[ 86 ]} El dimorfismo puede atribuirse a diferentes factores y verse afectado por ellos, incluyendo el sistema de apareamiento , ^{[ 87 ]} el tamaño, ^{[ 87 ]} el hábitat y la dieta. ^{[ 88 ]}

Los análisis comparativos han generado una comprensión más completa de la relación entre la selección sexual , la selección natural y los sistemas de apareamiento en primates. Los estudios han demostrado que el dimorfismo es producto de cambios tanto en rasgos masculinos como femeninos. ^{[ 89 ]} El escalamiento ontogenético, donde ocurre la extensión relativa de una trayectoria de crecimiento común, puede brindar información sobre la relación entre el dimorfismo sexual y los patrones de crecimiento. ^{[ 90 ]} Algunas evidencias del registro fósil sugieren que hubo una evolución convergente del dimorfismo, y algunos homínidos extintos probablemente tenían un dimorfismo mayor que cualquier primate vivo. ^{[ 89 ]}

Las especies de primates se mueven mediante braquiación , bipedismo , salto , cuadrupedismo arbóreo y terrestre , escalada , marcha sobre los nudillos o mediante una combinación de estos métodos. Varios prosimios son principalmente aferrados y saltadores verticales. Estos incluyen muchos gálagos , todos los indriidos (es decir, sifakas , avahis e indris ), lémures deportivos y todos los tarseros . ^{[ 91 ]} Otros prosimios son cuadrúpedos arbóreos y trepadores. Algunos también son cuadrúpedos terrestres, mientras que otros son saltadores. La mayoría de los monos son cuadrúpedos arbóreos y terrestres y trepadores. Los gibones , muriquíes y monos araña braquian extensamente, ^{[ 57 ]} y los gibones a veces lo hacen de una manera notablemente acrobática. Los monos lanudos también braquian a veces. ^{[ 92 ]} Los orangutanes utilizan una forma similar de locomoción llamada escalada cuadrúpeda, en la que usan sus brazos y piernas para transportar sus pesados ​​cuerpos a través de los árboles. ^{[ 57 ]} Los chimpancés y los gorilas caminan apoyándose en los nudillos, ^{[ 57 ]} y pueden moverse bípedamente distancias cortas. Aunque numerosas especies, como los australopitecos y los primeros homínidos , han exhibido locomoción completamente bípeda, los humanos son la única especie existente con este rasgo. ^{[ 93 ]}

La evolución de la visión del color en los primates es única entre la mayoría de los mamíferos euterios . Mientras que los ancestros vertebrados remotos de los primates poseían visión de tres colores (tricromatismo), los ancestros mamíferos nocturnos y de sangre caliente perdieron uno de los tres conos de la retina durante la era Mesozoica . Por lo tanto, los peces, reptiles y aves son tricromáticos o tetracromáticos , mientras que todos los mamíferos, con la excepción de algunos primates y marsupiales , ^{[ 94 ]} son ​​dicrómatas o monocromáticos (totalmente daltónicos). ^{[ 77 ]} Los primates nocturnos, como los monos nocturnos y los gálagos , suelen ser monocromáticos. Los catarrinos son habitualmente tricromáticos debido a una duplicación del gen de la opsina rojo-verde en la base de su linaje,  hace entre 30 y 40 millones de años. ^{[ 77 ] [ 95 ]} Los platirrinos, por otro lado, son tricromáticos solo en unos pocos casos. ^{[ 96 ]} Específicamente, las hembras individuales deben ser heterocigotas para dos alelos del gen de la opsina (rojo y verde) ubicados en el mismo locus del cromosoma X. ^{[ 77} ] Por lo tanto, los machos solo pueden ser dicromáticos, mientras que las hembras pueden ser dicromáticas o tricromáticas. La visión ^del color en los estrepsirrinos no se comprende tan bien; sin embargo, las investigaciones indican un rango de visión del color similar al que se encuentra en los platirrinos. ^{[ 77 ]}

Al igual que los catarrinos, los monos aulladores (una familia de platirrinos) muestran tricromatismo rutinario que se ha atribuido a una duplicación genética evolutivamente reciente . ^{[ 97 ]} Los monos aulladores son uno de los herbívoros más especializados de los monos del Nuevo Mundo; las frutas no constituyen una parte importante de su dieta, ^{[ 92 ]} y el tipo de hojas que prefieren consumir (jóvenes, nutritivas y digeribles) solo se puede detectar mediante una señal rojo-verde. El trabajo de campo que explora las preferencias dietéticas de los monos aulladores sugiere que el tricromatismo rutinario fue seleccionado por el entorno. ^{[ 96 ]}

Richard Wrangham afirmó que los sistemas sociales de los primates se clasifican mejor según la cantidad de movimiento que realizan las hembras entre grupos. ^{[ 98 ]} Propuso cuatro categorías:

• Sistemas de transferencia femenina  : las hembras se alejan del grupo en el que nacieron. Las hembras de un grupo no estarán estrechamente emparentadas, mientras que los machos habrán permanecido con sus grupos natales, y esta estrecha asociación puede influir en el comportamiento social. Los grupos formados suelen ser bastante pequeños. ^{[ 98 ]} Esta organización se puede observar en los chimpancés , donde los machos, que suelen estar emparentados, cooperan en la defensa del territorio del grupo. ^{[ 99 ]} También se han encontrado evidencias de este sistema social (denominado residencia patrilocal en la Antropología ) entre restos de neandertales en España ^{[ 100 ]} y en restos de grupos de Australopithecus y Paranthropus robustus en el sur de África. ^{[ 101 ] [ 102 ]} Entre los monos del Nuevo Mundo, los monos araña y los muriquíes utilizan este sistema. ^{[ 103 ]}

• Sistemas de transferencia de machos  : mientras las hembras permanecen en sus grupos natales, los machos emigran en la adolescencia. El tamaño de los grupos suele ser mayor. ^{[ 98 ]} Este sistema es común entre el lémur de cola anillada , los monos capuchinos y los monos cercopitecinos . ^{[ 57 ]}
• Especies monógamas  : un vínculo macho-hembra, a veces acompañado de una cría juvenil. Existe una responsabilidad compartida del cuidado parental y la defensa territorial. La cría abandona el territorio de los padres durante la adolescencia. ^{[ 98 ]} Los indri , los tarseros lariang , los monos Callitrichidae y los gibones utilizan este sistema, aunque "monogamia" en este contexto no significa necesariamente fidelidad sexual absoluta. ^{[ 104 ] [ 105 ]} Estas especies no viven en grupos más grandes.
• Especies solitarias  : machos y hembras viven en territorios superpuestos. ^{[ 98 ] [ 105 ]} Este tipo de organización se encuentra en loris, gálagos, lémures ratón , aye-ayes y orangutanes. ^{[ 105 ]}

También se conocen otros sistemas. Por ejemplo, en los monos aulladores y los gorilas, tanto los machos como las hembras suelen abandonar su grupo natal al alcanzar la madurez sexual, lo que da lugar a grupos en los que ni los machos ni las hembras suelen estar emparentados. ^{[ 92 ] [ 106 ]} Algunos prosimios, monos colobinos y monos calitrícidos también utilizan este sistema. ^{[ 57 ]}

La transferencia de hembras o machos de su grupo nativo es probablemente una adaptación para evitar la endogamia. ^{[ 107 ]} Un análisis de los registros de reproducción de colonias de primates en cautiverio que representan numerosas especies diferentes indica que la mortalidad infantil de las crías endogámicas es generalmente mayor que la de las crías no endogámicas. ^{[ 107 ] [ 108 ]} Este efecto de la endogamia en la mortalidad infantil es probablemente en gran medida resultado de una mayor expresión de alelos recesivos deletéreos (véase Depresión por endogamia ).

La primatóloga Jane Goodall , quien estudió en el Parque Nacional Gombe Stream , observó sociedades de fisión-fusión en los chimpancés. ^{[ 109 ]} Hay fisión cuando el grupo principal se divide para buscar alimento durante el día, y luego fusión cuando el grupo regresa por la noche para dormir como grupo. Esta estructura social también se puede observar en el babuino hamadryas , ^{[ 110 ]} los monos araña ^{[ 92 ]} y el bonobo . ^{[ 110 ]} El gelada tiene una estructura social similar en la que muchos grupos más pequeños se unen para formar manadas temporales de hasta 600 monos. ^{[ 110 ]} Los humanos también forman sociedades de fisión-fusión. En las sociedades de cazadores-recolectores, los humanos forman grupos que están compuestos por varios individuos que pueden dividirse para obtener diferentes recursos. ^{[ 111 ]}

Estos sistemas sociales se ven afectados por tres factores ecológicos principales: la distribución de recursos, el tamaño del grupo y la depredación . ^{[ 112 ]} Dentro de un grupo social existe un equilibrio entre cooperación y competencia. Los comportamientos cooperativos en muchas especies de primates incluyen el acicalamiento social (eliminación de parásitos de la piel y limpieza de heridas), el reparto de alimentos y la defensa colectiva contra depredadores o de un territorio. Los comportamientos agresivos suelen indicar competencia por alimento, lugares para dormir o parejas. La agresión también se utiliza para establecer jerarquías de dominancia . ^{[ 112 ] [ 113 ]}

En noviembre de 2023, los científicos informaron, por primera vez, evidencia de que grupos de primates, en particular bonobos , son capaces de cooperar entre sí. ^{[ 114 ] [ 115 ]}

Se sabe que varias especies de primates se asocian en estado salvaje. Algunas de estas asociaciones han sido estudiadas exhaustivamente. En el bosque de Tai , en África, varias especies coordinan su comportamiento antipredador. Entre ellas se encuentran el mono Diana , el mono mona de Campbell , el mono de nariz manchada menor , el colobo rojo occidental , el colobo rey ( colobo blanco y negro occidental ) y el mangabey hollín , que coordinan llamadas de alarma antipredador. ^{[ 116 ]} Entre los depredadores de estos monos se encuentra el chimpancé común . ^{[ 117 ]}

El mono de cola roja se asocia con varias especies, incluyendo el colobo rojo occidental, el mono azul , el mono mona de Wolf , el guereza manto , el mangabey crestado negro y el mono de pantano de Allen . ^{[ 110 ]} Varias de estas especies son presa del chimpancé común. ^{[ 118 ]}

En Sudamérica, los monos ardilla se asocian con los monos capuchinos . ^{[ 119 ]} Esto puede tener más que ver con los beneficios de búsqueda de alimento para los monos ardilla que con los beneficios antipredatorios. ^{[ 119 ]}

Dos especies comunes de titíes ; esta especie vive en parejas monógamas.

Harén de gelada : un macho y varias hembras

Los sistemas de apareamiento de los primates varían entre monogamia , poliandria , poliginia y poliginandria . En las especies monógamas, los machos y las hembras adultos forman parejas estables y duraderas . En comparación con otros sistemas, existe poca competencia por el derecho a aparearse y los machos y las hembras tienden a tener un tamaño similar. La poliandria, que implica grupos formados por hembras que se aparean con múltiples machos, puede surgir como un sistema de apareamiento secundario en especies monógamas. En el tamarino de manto marrón , una hembra puede reproducirse con uno o dos machos. La poliandria puede haberse desarrollado debido a la alta frecuencia de nacimientos de gemelos, que requieren más ayuda en su crianza. ^{[ 105 ]}

Entre las especies poligínicas se incluyen los gorilas, los langures de Hanuman , los geladas, los babuinos hamadryas, los monos narigudos y los monos dorados de nariz chata , donde un macho se aparea con varias hembras dentro de un harén o una unidad de un solo macho. El dimorfismo sexual tiende a ser mayor en estas especies y los machos también pueden desarrollar características sexuales secundarias prominentes . En el babuino hamadryas, de naturaleza patriarcal, los machos acorralan agresivamente a las hembras en sus grupos y disciplinan violentamente a las que se alejan. Por el contrario, en la sociedad gelada, que se basa en el parentesco entre hembras, un macho depende del apoyo de las hembras de su unidad y no puede imponerse sobre ellas. Los machos poligínicos deben defender sus harenes de los rivales, que pueden intentar apoderarse de ellos. ^{[ 105 ]}

En algunas especies, como los lémures de cola anillada, los sifakas , los macacos , la mayoría de los babuinos , los mangabeyes , los monos ardilla , los monos lanudos , los monos araña, los monos araña lanudos , los chimpancés y los bonobos, tanto los machos como las hembras se aparean con múltiples parejas. La poliginandria se da en grupos con múltiples machos y múltiples hembras , y dado que las hembras se aparean muchas veces antes de la concepción, los machos tienen testículos grandes para la competencia espermática . Los machos pueden existir en una jerarquía de dominancia y aquellos en la cima intentarán monopolizar el acceso a las hembras. En algunas especies pueden darse relaciones de pareja, pero estas son de corta duración. En las especies solitarias, los machos y las hembras se aparean con parejas cuyos territorios se superponen. Esto se conoce como un sistema de apareamiento "disperso". ^{[ 105 ]}

La evidencia genética indica que los humanos fueron predominantemente poligínicos durante la mayor parte de su existencia como especie, pero que esto comenzó a cambiar durante el Neolítico, cuando la monogamia empezó a generalizarse concomitantemente con la transición de sociedades nómadas a sedentarias. ^{[ 120 ]} La mayoría de las sociedades humanas modernas consisten en matrimonios monógamos , pero permiten la poliginia, particularmente para aquellos de alto estatus. ^{[ 105 ]}

Las hembras de primates pueden indicar al macho su receptividad mediante diversas exhibiciones, como el contacto visual, el chasquido de la lengua y la presentación de la grupa. Las hembras de lémures, loris y gálagos adoptan la postura de lordosis , mientras que las hembras de chimpancés, bonobos y algunos monos del Viejo Mundo desarrollan protuberancias sexuales en la grupa. La cópula en primates generalmente implica que el macho monte a la hembra por detrás, como en la mayoría de los mamíferos. Se ha registrado la cópula vientre con vientre en simios, tanto gibones como grandes simios. Las posturas sexuales humanas son modificaciones de estas dos posturas. ^{[ 121 ]}

Los primates pueden participar en actividad sexual como parte de la vinculación social, incluyendo el comportamiento homosexual . ^{[ 121 ]} Este comportamiento desempeña un papel importante en la sociedad de los bonobos en particular. Las hembras bonobo participan en el frotamiento genital mutuo, posiblemente para vincularse socialmente entre sí, formando así un núcleo femenino en la sociedad bonobo. La vinculación entre las hembras les permite dominar a la mayoría de los machos. ^{[ 122 ]}

Los primates tienen tasas de desarrollo más lentas que otros mamíferos. Todas las crías de primates son amamantadas por sus madres (con la excepción de algunas culturas humanas y varios primates criados en zoológicos que son alimentados con fórmula) y dependen de ellas para el acicalamiento y el transporte. En algunas especies, las crías son protegidas y transportadas por los machos del grupo, particularmente los machos que pueden ser sus padres. Otros parientes de la cría, como hermanos y tías, también pueden participar en su cuidado. La mayoría de las madres primates cesan la ovulación mientras amamantan a una cría; una vez que la cría es destetada, la madre puede reproducirse nuevamente. Esto a menudo genera conflictos de destete con las crías que intentan continuar amamantando. ^{[ 57 ]} Los primates tienen un período juvenil más largo entre el destete y la madurez sexual que otros mamíferos de tamaño similar. ^{[ 57 ]}

El infanticidio es común en especies poligínicas como los langures grises y los gorilas. Los machos adultos pueden matar a las crías dependientes que no son suyas para que la hembra vuelva al celo y así puedan engendrar descendencia propia. La monogamia social en algunas especies puede haber evolucionado para combatir este comportamiento. ^{[ 123 ]} La poliginandria también puede disminuir el riesgo de infanticidio, ya que la paternidad se vuelve incierta. ^{[ 124 ]}

Algunos primates como los gálagos y los monos del Nuevo Mundo usan huecos de árboles para anidar y colocan a los juveniles en parches de hojas mientras buscan alimento. Otros primates siguen una estrategia de "montar", es decir, llevar individuos sobre el cuerpo mientras se alimentan. Los adultos pueden construir o usar sitios de anidación, a veces acompañados por juveniles, con el propósito de descansar, un comportamiento que se ha desarrollado secundariamente en los grandes simios. ^{[ 125 ] [ 126 ]} Durante el período juvenil, los primates son más susceptibles que los adultos a la depredación y la inanición ; ganan experiencia en alimentarse y evitar a los depredadores durante este tiempo. ^{[ 57 ]} Aprenden habilidades sociales y de lucha, a menudo a través del juego. ^{[ 57 ]} Los primates, especialmente las hembras, tienen vidas más largas que otros mamíferos de tamaño similar, ^{[ 57 ]} esto puede deberse en parte a sus metabolismos más lentos. ^{[ 127 ]} Al final de la vida, las hembras de primates catarrinos parecen experimentar un cese de la función reproductiva conocido como menopausia ; Otros grupos están menos estudiados. ^{[ 128 ]}

Guereza con manto comiendo hojas

Un lémur ratón comiendo fruta

Los primates explotan una variedad de fuentes de alimento. Se ha dicho que muchas características de los primates modernos, incluidos los humanos, derivan de la práctica de un ancestro temprano de obtener la mayor parte de su alimento de la cubierta tropical. ^{[ 129 ]} La mayoría de los primates incluyen fruta en su dieta para obtener nutrientes de fácil digestión, incluidos carbohidratos y lípidos para obtener energía. ^{[ 57 ]} Los primates del suborden Strepsirrhini (prosimios no tarseros) son capaces de sintetizar vitamina C , como la mayoría de los demás mamíferos, mientras que los primates del suborden Haplorhini (tarseros, monos y simios) han perdido esta capacidad y requieren la vitamina en su dieta. ^{[ 130 ]}

Muchos primates tienen especializaciones anatómicas que les permiten explotar alimentos particulares, como frutas, hojas, goma o insectos . ^{[ 57 ]} Por ejemplo, los herbívoros como los monos aulladores, los colobos blancos y negros y los lémures deportivos tienen tractos digestivos extendidos que les permiten absorber nutrientes de hojas que pueden ser difíciles de digerir. ^{[ 57 ]} Los titíes , que son herbívoros, tienen dientes incisivos fuertes , que les permiten abrir la corteza de los árboles para llegar a la goma, y ​​garras en lugar de uñas, que les permiten aferrarse a los árboles mientras se alimentan. ^{[ 57 ]} El aye-aye combina dientes similares a los de los roedores con un dedo medio largo y delgado para ocupar el mismo nicho ecológico que un pájaro carpintero. Golpea los árboles para encontrar larvas de insectos, luego roe agujeros en la madera e inserta su dedo medio alargado para sacar las larvas. ^{[ 131 ]} Algunas especies tienen especializaciones adicionales. Por ejemplo, el mangabey de mejillas grises tiene un esmalte grueso en los dientes, lo que le permite abrir frutas y semillas duras que otros monos no pueden. ^{[ 57 ]} El gelada es la única especie de primate que se alimenta principalmente de hierba. ^{[ 132 ]}

Caza

Los tarseros son los únicos primates carnívoros obligados que existen , que se alimentan exclusivamente de insectos, crustáceos, pequeños vertebrados y serpientes (incluidas especies venenosas ). ^{[ 133 ]} Los monos capuchinos pueden aprovechar muchos tipos diferentes de materia vegetal, incluyendo frutas, hojas, flores, brotes, néctar y semillas, pero también comen insectos y otros invertebrados , huevos de aves y pequeños vertebrados como aves, lagartos , ardillas y murciélagos . ^{[ 92 ]}

El chimpancé común tiene una dieta omnívora frugívora . Prefiere la fruta por encima de cualquier otro alimento e incluso la busca y la come cuando no es abundante. También come hojas y brotes de hojas, semillas, flores, tallos, médula, corteza y resina. Los insectos y la carne constituyen una pequeña proporción de su dieta, estimada en un 2%. ^{[ 134 ] [ 135 ]} El consumo de carne incluye la depredación de otras especies de primates, como el mono colobo rojo occidental . ^{[ 117 ]} El bonobo es un frugívoro omnívoro : la mayor parte de su dieta es fruta, pero la complementa con hojas, carne de pequeños vertebrados , como anomalures , ardillas voladoras y duikers , ^{[ 136 ]} e invertebrados . ^{[ 137 ]} En algunos casos, se ha demostrado que los bonobos consumen primates de orden inferior. ^{[ 138 ] [ 139 ]}

Hasta el desarrollo de la agricultura hace aproximadamente 10.000 años, el Homo sapiens empleaba el método de cazador-recolector como único medio de obtención de alimentos. Este método consistía en combinar fuentes de alimento fijas (como frutas, granos, tubérculos, setas, larvas de insectos y moluscos acuáticos) con la caza , que debía ser cazada y sacrificada para su consumo. ^{[ 140 ]} Se ha propuesto que los humanos han utilizado el fuego para preparar y cocinar alimentos desde la época del Homo erectus . ^{[ 141 ]} Hace unos diez mil años, los humanos desarrollaron la agricultura , ^{[ 142 ]} lo que alteró sustancialmente su dieta. Este cambio en la dieta también pudo haber alterado la biología humana; la expansión de la ganadería lechera proporcionó una nueva y rica fuente de alimento, lo que condujo a la evolución de la capacidad de digerir la lactosa en algunos adultos. ^{[ 143 ] [ 144 ]}

Entre los depredadores de primates se incluyen diversas especies de carnívoros , aves rapaces , reptiles y otros primates. Incluso se ha registrado que los gorilas son presas. Los depredadores de primates tienen diversas estrategias de caza y, por ello, los primates han desarrollado varias adaptaciones antipredatorias, como el camuflaje , las llamadas de alarma y el acoso grupal. Varias especies tienen llamadas de alarma distintas para diferentes depredadores, como los aéreos o los terrestres. La depredación puede haber influido en el tamaño de los grupos de primates, ya que las especies expuestas a una mayor presión de depredación parecen vivir en grupos más grandes. ^{[ 145 ]}

La comunicación puede verse afectada por diversos factores, como el sexo, la edad, el tamaño, el rol social e incluso el hábitat. En distintos entornos, las vocalizaciones requieren diferente potencia para viajar grandes distancias o atravesar la maleza de distinta densidad. En hábitats cerrados, como los bosques densos, pueden existir sistemas de señales discretos. Las vocalizaciones que evolucionaron en estos hábitats están diseñadas para viajar largas distancias sin malentendidos debido a la falta de señales visuales en las estructuras faciales. Por el contrario, en hábitats más abiertos, con una variación acústica continua, se dan sistemas de señales graduales donde las interacciones cara a cara facilitan la comunicación. El tamaño corporal también influye en el rango de vocalizaciones: cuanto mayor es el tamaño de una especie, mayor es la correlación entre su tracto vocal y sus parámetros acústicos. Esto afecta considerablemente a las especies con un marcado dimorfismo sexual, ya que, al ser los machos de mayor tamaño, pueden tener dificultades para producir los chillidos o llamadas más agudos que emiten las hembras. ^{[ 146 ]}

Los lémures , loris , tarseros y monos del Nuevo Mundo dependen de señales olfativas para muchos aspectos del comportamiento social y reproductivo. ^{[ 71 ]} Se utilizan glándulas especializadas para marcar territorios con feromonas , que son detectadas por el órgano vomeronasal ; este proceso constituye una gran parte del comportamiento comunicativo de estos primates. ^{[ 71 ]} En los monos y simios del Viejo Mundo, esta capacidad es mayormente vestigial , habiendo involucionado a medida que los ojos tricromáticos evolucionaron para convertirse en el principal órgano sensorial. ^{[ 147 ]} Los primates también utilizan vocalizaciones, gestos y expresiones faciales para transmitir estados psicológicos. ^{[ 148 ] [ 149 ]} La musculatura facial está muy desarrollada en los primates, particularmente en monos y simios, lo que permite una comunicación facial compleja. Al igual que los humanos, los chimpancés pueden distinguir los rostros de individuos familiares y desconocidos. ^{[ 150 ]} Los gestos de manos y brazos también son formas importantes de comunicación para los grandes simios y un solo gesto puede tener múltiples funciones. ^{[ 149 ]} El golpeteo del pecho en los gorilas machos es una forma de comunicación visual y sonora no vocal que sirve para mostrar aptitud tanto a los rivales como a las hembras. ^{[ 151 ]}

Los primates son un grupo de mamíferos particularmente vocales. ^{[ 81 ]} Los indris y los lémures de collar blanco y negro emiten cantos y coros distintivos y fuertes que mantienen territorios y actúan como llamadas de alarma . ^{[ 152 ]} El tarsero filipino tiene un límite de alta frecuencia de sensibilidad auditiva de aproximadamente 91  kHz con una frecuencia dominante de 70  kHz, una de las más altas registradas para cualquier mamífero terrestre. Para los tarseros filipinos, estas vocalizaciones ultrasónicas podrían representar un canal privado de comunicación que subvierte la detección por parte de depredadores, presas y competidores, aumenta la eficiencia energética o mejora la detección contra el ruido de fondo de baja frecuencia. ^{[ 153 ]} Los monos aulladores machos se encuentran entre los mamíferos terrestres más ruidosos, ya que sus rugidos pueden oírse hasta a 4,8 km (3,0 mi) , y se relacionan con el espaciamiento entre grupos, la protección territorial y posiblemente la protección de la pareja. ^{[ 154 ] [ 155 ]} Tanto los siamangs machos como las hembras poseen bolsas inflables en la garganta con las que las parejas las usan para cantarse "dúos". ^{[ 156 ]} El mono vervet emite una llamada de alarma distintiva para cada uno de al menos cuatro depredadores diferentes, y las reacciones de otros monos varían según la llamada. ^{[ 157 ]} Además, se ha demostrado que muchas especies de primates, incluidos los chimpancés , ^{[ 158 ]} los monos mona de Campbell ^{[ 159 ]} o los monos Diana ^{[ 160 ]} combinan vocalizaciones en secuencias, lo que sugiere que la sintaxis puede no ser exclusivamente humana como se pensaba anteriormente, sino más bien evolutivamente antigua, y sus orígenes pueden estar profundamente arraigados en el linaje de los primates. ^{[ 161 ]}  

En algunas llamadas de orangutanes existen sonidos consonánticos y vocálicos que conservan su significado a grandes distancias. ^{[ 162 ]} El rango temporal para la evolución del lenguaje humano y/o sus prerrequisitos anatómicos se extiende, al menos en principio, desde la divergencia filogenética de Homo (hace 2,3 a 2,4  millones de años) de Pan (hace 5 a 6 millones de años) hasta el surgimiento de la modernidad conductual  completa hace unos 50 000 a 150 000 años. Pocos discuten que Australopithecus probablemente carecía de una comunicación vocal significativamente más sofisticada que la de los grandes simios en general. ^{[ 163 ]}

Los primates tienen capacidades cognitivas avanzadas: algunos fabrican herramientas y las usan para obtener alimento y para exhibiciones sociales; ^{[ 164 ] [ 165 ]} algunos pueden realizar tareas que requieren cooperación, influencia y rango; ^{[ 166 ]} son ​​conscientes del estatus, manipuladores y capaces de engaño; ^{[ 167 ] [ 168 ]} pueden reconocer parientes y congéneres ; ^{[ 169 ] [ 170 ]} y pueden aprender a usar símbolos y comprender aspectos del lenguaje humano, incluyendo cierta sintaxis relacional y conceptos de número y secuencia numérica. ^{[ 171 ] [ 172 ] [ 173 ]} La investigación en cognición de primates explora la resolución de problemas, la memoria, la interacción social, una teoría de la mente y conceptos numéricos, espaciales y abstractos. ^{[ 174 ]} Los estudios comparativos muestran una tendencia hacia una mayor inteligencia desde los prosimios a los monos del Nuevo Mundo a los monos del Viejo Mundo, y capacidades cognitivas promedio significativamente más altas en los grandes simios. ^{[ 175 ] [ 176 ]} Sin embargo, existe una gran variación en cada grupo (por ejemplo, entre los monos del Nuevo Mundo, tanto los monos araña ^{[ 175 ]} como los monos capuchinos ^{[ 176 ]} han obtenido puntuaciones altas en algunas medidas), así como en los resultados de diferentes estudios. ^{[ 175 ] [ 176 ]}

Uso y fabricación de herramientas por primates no humanos

En 1960, Jane Goodall observó a un chimpancé metiendo trozos de hierba en un termitero y luego llevándose la hierba a la boca. Después de que se fue, Goodall se acercó al termitero y repitió el comportamiento porque no estaba segura de lo que el chimpancé estaba haciendo. Descubrió que las termitas mordían la hierba con sus mandíbulas. El chimpancé había estado usando la hierba como una herramienta para "pescar" o "sumergir" termitas. ^{[ 177 ]} Hay informes más limitados del bonobo, estrechamente relacionado , usando herramientas en la naturaleza; se ha afirmado que rara vez usan herramientas en la naturaleza, aunque las usan con la misma facilidad que los chimpancés cuando están en cautiverio. ^{[ 178 ]} Se ha informado que las hembras, tanto chimpancés como bonobos, usan herramientas con más avidez que los machos. ^{[ 179 ]} Los orangutanes en Borneo sacan bagres de pequeños estanques. Durante dos años, la antropóloga Anne Russon observó cómo los orangutanes aprendían a clavar palos en los bagres para ahuyentarlos de los estanques y atraparlos en sus manos. ^{[ 180 ]} Existen pocos informes sobre el uso de herramientas por parte de los gorilas en estado salvaje. Una hembra adulta de gorila occidental de llanura utilizó una rama como bastón, aparentemente para comprobar la profundidad del agua y para ayudarse a cruzar un charco. Otra hembra adulta utilizó un tronco desprendido de un pequeño arbusto como apoyo durante la búsqueda de alimento, y otra utilizó un tronco como puente. ^{[ 181 ]}

Poco después de su descubrimiento inicial del uso de herramientas, Goodall observó a otros chimpancés recogiendo ramitas frondosas, quitándoles las hojas y usando los tallos para pescar insectos. Este cambio de una ramita frondosa en una herramienta fue un descubrimiento importante. Antes de esto, los científicos pensaban que solo los humanos fabricaban y usaban herramientas, y que esta capacidad era lo que los separaba de otros animales. ^{[ 177 ]} También se ha observado a chimpancés haciendo "esponjas" con hojas y musgo que absorben agua. ^{[ 182 ]} Se ha observado a orangutanes de Sumatra fabricando y usando herramientas. Rompen una rama de árbol de unos 30  cm de largo, parten las ramitas, deshilachan un extremo y luego usan el palo para cavar agujeros en los árboles en busca de termitas. ^{[ 183 ] [ 184 ]} En la naturaleza, se ha observado a mandriles limpiándose los oídos con herramientas modificadas. Científicos filmaron a un gran mandril macho en el zoológico de Chester (Reino Unido) despojando una ramita, aparentemente para hacerla más estrecha, y luego usando el palo modificado para raspar la suciedad de debajo de sus uñas. ^{[ 185 ]} Los gorilas en cautiverio han fabricado una variedad de herramientas. ^{[ 186 ]}

La primera observación directa de un primate no simio usando una herramienta en un entorno salvaje ocurrió en 1988. La primatóloga Sue Boinski observó a un capuchino cariblanco macho adulto golpear a una serpiente fer-de-lance hasta matarla con una rama muerta. ^{[ 187 ]} El capuchino rayado negro fue el primer primate no simio para el cual se documentó el uso rutinario de herramientas en la naturaleza; se observó a individuos rompiendo nueces colocándolas sobre un yunque de piedra y golpeándolas con otra piedra grande. ^{[ 188 ]} En Tailandia y Myanmar, los macacos cangrejeros usan herramientas de piedra para abrir nueces, ostras y otros bivalvos, y varios tipos de caracoles marinos. ^{[ 189 ]} Los babuinos chacma usan piedras como armas; el apedreamiento por parte de estos babuinos se realiza desde las paredes rocosas del cañón donde duermen y se refugian cuando se sienten amenazados. Las piedras se levantan con una mano y se dejan caer por el borde, rodando luego por la ladera del acantilado o cayendo directamente al fondo del cañón. ^{[ 190 ]}

Aunque no se ha observado que utilicen herramientas en estado salvaje, se ha demostrado que los lémures en entornos controlados son capaces de comprender las propiedades funcionales de los objetos que se les ha enseñado a usar como herramientas, desempeñándose tan bien como los haplorrinos que sí las utilizan. ^{[ 191 ]}

Las interacciones cercanas entre humanos y primates no humanos (PNH) pueden crear vías para la transmisión de enfermedades zoonóticas . Virus como los Herpesviridae (en particular el virus del herpes B ), Poxviridae , el sarampión , el ébola , la rabia , el virus de Marburgo y la hepatitis viral pueden transmitirse a los humanos; en algunos casos, estos virus producen enfermedades potencialmente mortales tanto en humanos como en primates no humanos. ^{[ 201 ]}

Solo los seres humanos son reconocidos como personas y protegidos por la ley según la Declaración Universal de Derechos Humanos de las Naciones Unidas . ^{[ b ]} El estatus legal de los PNH, por otro lado, es objeto de mucho debate, y organizaciones como el Great Ape Project (GAP) hacen campaña para otorgarles derechos legales al menos a algunos de ellos . ^{[ 203 ]} En junio de 2008, España se convirtió en el primer país del mundo en reconocer los derechos de algunos PNH, cuando la comisión interpartidista de medio ambiente de su parlamento instó al país a cumplir con las recomendaciones del GAP, que establecen que los chimpancés , orangutanes y gorilas no deben utilizarse para experimentos con animales. ^{[ 204 ] [ 205 ]}

Muchas especies de primates no humanos (PNH) son mantenidas como mascotas por los humanos. La organización Allied Effort to Save Other Primates (AESOP) estima que alrededor de 15 000 PNH viven como mascotas exóticas en los Estados Unidos. ^{[ 206 ]} La creciente clase media china ha aumentado la demanda de PNH como mascotas exóticas en los últimos años. ^{[ 207 ]} Aunque la importación de PNH para el comercio de mascotas fue prohibida en los Estados Unidos en 1975, el contrabando aún ocurre a lo largo de la frontera entre Estados Unidos y México , con precios que van desde los 3000 dólares estadounidenses para los monos hasta los 30 000 dólares estadounidenses para los simios. ^{[ 208 ]}

Los primates no humanos (PNH) se mantienen en zoológicos de todo el mundo. Históricamente, los zoológicos eran principalmente una forma de entretenimiento, pero más recientemente han reorientado su enfoque hacia la conservación, la educación y la investigación. GAP no insiste en que todos los PNH deban ser liberados de los zoológicos, principalmente porque los primates nacidos en cautiverio carecen del conocimiento y la experiencia necesarios para sobrevivir en la naturaleza si son liberados. ^{[ 209 ]}

Los primates se utilizan como organismos modelo en laboratorios y se han utilizado en misiones espaciales . ^{[ 210 ]} Sirven como animales de servicio para personas con discapacidad. Los monos capuchinos pueden ser entrenados para ayudar a personas cuadripléjicas ; su inteligencia, memoria y destreza manual los convierten en ayudantes ideales. ^{[ 211 ]}

Miles de primates no humanos se utilizan en todo el mundo en investigaciones debido a su similitud psicológica y fisiológica con los humanos. ^{[ 212 ] [ 213 ]} En particular, los cerebros y los ojos de los primates no humanos se asemejan más a la anatomía humana que los de cualquier otro animal. Los primates no humanos se utilizan comúnmente en ensayos preclínicos , neurociencia , estudios de oftalmología y estudios de toxicidad. Los macacos Rhesus se utilizan con frecuencia, al igual que otros macacos , monos verdes africanos , chimpancés, babuinos , monos ardilla y titíes , tanto salvajes como criados específicamente para la investigación. ^{[ 212 ] [ 214 ]}

En 2005, GAP informó que 1280 de los 3100 primates no humanos (PNH) que vivían en cautiverio en Estados Unidos fueron utilizados para experimentos. ^{[ 203 ]} En 2004, la Unión Europea utilizó alrededor de 10 000 PNH en dichos experimentos; en 2005, en Gran Bretaña, se realizaron 4652 experimentos con 3115 PNH. ^{[ 215 ]} Los gobiernos de muchas naciones tienen requisitos estrictos para el cuidado de los PNH mantenidos en cautiverio. En Estados Unidos, las directrices federales regulan exhaustivamente aspectos del alojamiento, la alimentación, el enriquecimiento y la cría de PNH. ^{[ 216 ]} Grupos europeos como la Coalición Europea para Acabar con la Experimentación Animal buscan prohibir el uso de PNH en experimentos como parte de la revisión de la legislación sobre experimentación animal de la Unión Europea. ^{[ 217 ]}

La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) cataloga a más de un tercio de los primates como en peligro crítico o vulnerables. Alrededor del 60% de las especies de primates están amenazadas de extinción, incluyendo: el 87% de las especies en Madagascar, el 73% en Asia, el 37% en África y el 36% en América del Sur y Central. ^{[ 218 ]} Además, el 75% de las especies de primates tienen poblaciones en declive. ^{[ 218 ]} El comercio está regulado, ya que todas las especies están incluidas en el Apéndice II de la CITES , excepto 50 especies y subespecies incluidas en el Apéndice I , que gozan de protección total contra el comercio. ^{[ 219 ] [ 220 ]}

Las amenazas comunes para las especies de primates incluyen la deforestación , la fragmentación de los bosques , las matanzas de monos (resultantes de los saqueos de cultivos por parte de los primates), ^{[ 221 ]} y la caza de primates para su uso en medicinas, como mascotas y para su alimentación. La tala a gran escala de los bosques tropicales se considera ampliamente como el proceso que más amenaza a los primates. ^{[ 222 ] [ 223 ] [ 224 ]} Más del 90% de las especies de primates se encuentran en los bosques tropicales. ^{[ 223 ] [ 225 ]} La principal causa de la pérdida de bosques es la tala para la agricultura, aunque la tala comercial, la recolección de madera de subsistencia , la minería y la construcción de represas también contribuyen a la destrucción de los bosques tropicales. ^{[ 225 ]} En Indonesia, grandes áreas de bosque de tierras bajas han sido taladas para aumentar la producción de aceite de palma , y ​​un análisis de imágenes satelitales concluyó que durante 1998 y 1999 hubo una pérdida de 1000 orangutanes de Sumatra por año solo en el Ecosistema de Leuser . ^{[ 226 ]}

Los primates con un gran tamaño corporal (más de 5  kg) corren un mayor riesgo de extinción debido a su mayor rentabilidad para los cazadores furtivos en comparación con los primates más pequeños. ^{[ 225 ]} Alcanzan la madurez sexual más tarde y tienen un período más largo entre nacimientos. Por lo tanto, las poblaciones se recuperan más lentamente después de ser diezmadas por la caza furtiva o el comercio de mascotas. ^{[ 227 ]} Los datos de algunas ciudades africanas muestran que la mitad de toda la proteína consumida en las zonas urbanas proviene del comercio de carne de animales silvestres . ^{[ 228 ]} Los primates en peligro de extinción, como los monos guenon y el dril, son cazados a niveles que superan con creces los niveles sostenibles. ^{[ 228 ]} Esto se debe a su gran tamaño corporal, facilidad de transporte y rentabilidad por animal. ^{[ 228 ]} A medida que la agricultura invade los hábitats forestales, los primates se alimentan de los cultivos, causando a los agricultores grandes pérdidas económicas. ^{[ 229 ]} El saqueo de cultivos por parte de los primates genera una impresión negativa de los lugareños sobre los primates, lo que dificulta los esfuerzos de conservación. ^{[ 230 ]}

Madagascar , hogar de cinco familias de primates endémicas, ha experimentado la mayor extinción de los últimos tiempos; desde el asentamiento humano  hace 1500 años, al menos ocho clases y quince de las especies más grandes se han extinguido debido a la caza y la destrucción del hábitat. ^{[ 71 ]} Entre los primates extinguidos se encontraban Archaeoindris (un lémur más grande que un gorila de lomo plateado) y las familias Palaeopropithecidae y Archaeolemuridae . ^{[ 71 ]}

En Asia, el hinduismo , el budismo y el islam prohíben comer carne de primates; sin embargo, todavía se cazan primates para obtener alimento. ^{[ 225 ]} Algunas religiones tradicionales minoritarias permiten el consumo de carne de primates. ^{[ 231 ] [ 232 ]} El comercio de mascotas y la medicina tradicional también aumentan la demanda de caza ilegal. ^{[ 207 ] [ 233 ] [ 234 ]} El macaco rhesus , un organismo modelo , fue protegido después de que la caza excesiva amenazara a sus poblaciones en la década de 1960; el programa fue tan efectivo que ahora se les considera una plaga en toda su área de distribución. ^{[ 224 ]}

En Centroamérica y Sudamérica, la fragmentación forestal y la caza son los dos principales problemas para los primates. Grandes extensiones de bosque son ahora escasas en Centroamérica. ^{[ 222 ] [ 235 ]} Esto aumenta la cantidad de bosque vulnerable a efectos de borde como la invasión de tierras agrícolas, menores niveles de humedad y un cambio en la vida vegetal. ^{[ 236 ] [ 237 ]} La restricción de movimiento resulta en una mayor endogamia, lo que puede causar efectos perjudiciales que conducen a un cuello de botella poblacional , por el cual se pierde un porcentaje significativo de la población. ^{[ 238 ] [ 239 ]}

Hay 21 primates en peligro crítico de extinción, siete de los cuales han permanecido en la lista de la UICN de " Los 25 primates más amenazados del mundo " desde el año 2000: el sifaka sedoso , el langur de Delacour , el langur de cabeza blanca , el douc de patas grises , el mono de nariz chata de Tonkin , el gorila del río Cross y el orangután de Sumatra . ^{[ 240 ]} El colobo rojo de Miss Waldron fue declarado recientemente extinto cuando no se pudo encontrar ningún rastro de la subespecie entre 1993 y 1999. ^{[ 241 ]} Algunos cazadores han encontrado y matado individuos desde entonces, pero las perspectivas de la subespecie siguen siendo sombrías. ^{[ 242 ]}