Articulo de referencia

Anolis

Anolis es un género de anolis , lagartos iguanianos de la familia Anolidae , nativos de América . Con más de 425 especies, [ 1 ] representa el género de tetrápodos amniotas con ...

Anolis es un género de anolis , lagartos iguanianos de la familia Anolidae , nativos de América . Con más de 425 especies, [ 1 ] representa el género de tetrápodos amniotas con mayor número de especies del mundo , aunque se ha propuesto trasladar muchas de ellas a otros géneros, en cuyo caso soloquedarían unas 45 especies de Anolis . [ 2 ] [ 3 ] Anteriormente, se clasificaba dentro de la familia Polychrotidae , que contenía todos los anolis, así como Polychrus , pero estudios recientes lo ubican en la familia Dactyloidae. [ 2 ]

Taxonomía

Este género tan extenso muestra una considerable parafilia , pero el análisis filogenético sugiere varios subgrupos o clados . [ 2 ] [ 4 ] Aún se debate si estos clados deben considerarse subgéneros dentro de Anolis o géneros separados. [ 2 ] [ 3 ] [ 5 ]

Si los clados se reconocen como géneros completos, quedan aproximadamente 45 especies en Anolis , y las restantes se trasladan a Audantia (9 especies), Chamaelinorops (7 especies), Ctenonotus (más de 40 especies), Dactyloa ( alrededor de 95 especies), Deiroptyx (casi 35 especies), Norops (alrededor de 190 especies) y Xiphosurus (alrededor de 15 especies). [ 2 ] [ 3 ] Algunos de estos pueden subdividirse aún más. Por ejemplo, Phenacosaurus se catalogaba a menudo como un género completo en el pasado, pero es un subclado dentro de Dactyloa ( grupo de especies Dactyloa heteroderma ). [ 6 ] Entre los subgrupos dentro de Anolis se encuentran:

En 2011, el anolis verde (o de Carolina) ( Anolis carolinensis ) se convirtió en el primer reptil cuyo genoma completo fue publicado. [ 7 ]

Los lagartos anolis, estrechamente relacionados pero que divergieron recientemente, mostraron mayor divergencia en su biología térmica que en su morfología. Se cree que estos lagartos anolis comparten el mismo nicho estructural y presentan similitudes en tamaño y forma, pero habitan nichos climáticos diferentes, con variabilidad en la temperatura y la apertura del ambiente. Esto sugiere que la fisiología térmica está más asociada con los lagartos anolis que divergieron recientemente. [ 8 ] [ 9 ]

Ecomorfos

Los lagartos Anolis son algunos de los mejores ejemplos de radiación adaptativa y evolución convergente . Las poblaciones de lagartos en islas aisladas divergen para ocupar nichos ecológicos separados , principalmente en términos de la ubicación dentro de la vegetación donde se alimentan (como en la copa de los árboles vs. el tronco vs. los arbustos subyacentes). [ 10 ] Estas divergencias en el hábitat están acompañadas de cambios morfológicos relacionados principalmente con el movimiento en el diámetro del sustrato que encuentran con mayor frecuencia, con ecomorfos de ramitas que tienen extremidades cortas, mientras que ecomorfos de tronco tienen extremidades largas.

Además, estos patrones se repiten en numerosas islas, con animales en hábitats similares que convergen repetidamente en formas corporales similares. [ 10 ] [ 11 ] Esto demuestra que la radiación adaptativa puede ser predecible en función del hábitat encontrado, y las introducciones experimentales en islas anteriormente libres de lagartos han demostrado que la evolución de Anolis puede predecirse. [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]

Tras aparecer en cada una de las cuatro islas de las Antillas Mayores hace unos 50 millones de años, los lagartos Anolis se extendieron por cada isla para ocupar nichos en los árboles. Algunos vivían en la copa, otros en la parte baja del tronco, cerca del suelo; otros en la parte media del tronco, otros en las ramitas. Cada nueva especie desarrolló su propio tipo de cuerpo distintivo, llamado ecomorfo , adaptado al nicho arbóreo donde vivía. Juntas, las diferentes especies ocupaban sus diversos nichos en los árboles como una " comunidad ". Un estudio de fósiles de lagartos atrapados en ámbar muestra que las comunidades de lagartos han existido durante unos 20 millones de años o más. Cuatro tipos de cuerpo de ecomorfos modernos (tronco-copa, tronco-suelo, tronco y ramita) están representados en el estudio de fósiles en ámbar. Una comparación detallada de los fósiles de lagartos con sus descendientes vivos en el Caribe muestra que los lagartos han cambiado poco en millones de años. [ 16 ] [ 17 ]

Comportamiento

Como ectotermos,  los lagartos Anolis deben regular su temperatura corporal en parte a través de cambios de comportamiento y tomar el sol para obtener suficiente calor para estar completamente activos, pero los lagartos no pueden calentarse por sí mismos por la noche cuando las temperaturas bajan. Debido a esto, la tolerancia al frío evoluciona más rápido que la tolerancia al calor en estos lagartos. [ 18 ] En la isla de La Española , existen poblaciones de lagartos tanto de gran altitud como de baja altitud, y las condiciones térmicas en altitudes altas y bajas difieren significativamente. [ 19 ] Los lagartos de gran altitud han cambiado su nicho ecológico a entornos rocosos, donde calentarse es más fácil, y muestran cambios en la forma de las extremidades y el cráneo que los hacen mejor adaptados a estos entornos.

Para escapar de los peligros, las especies que evolucionaron cerca del agua han adaptado la capacidad de permanecer sumergidas hasta por 18 minutos. [ 20 ]

Especies

Los lagartos Anolis menos susceptibles a la depredación son aquellos con papada en la que tanto las escamas como las áreas de piel expuesta entre ellas coinciden con el gris pálido o blanquecino habitual del resto de la superficie ventral. [ 21 ]

Papada

La papada es un pliegue de piel que se encuentra debajo de la mandíbula o garganta de los lagartos Anolis . Puede presentar una variedad de colores y es más común en los machos. La papada se extiende mediante los músculos hioides de la garganta y puede mostrarse en un patrón de "pulso", extendiéndose repetidamente, o en un patrón de "bandera en movimiento", donde el lagarto la muestra continuamente mientras se mueve hacia arriba y hacia abajo. [ 22 ] La coloración de la papada se debe a dos pigmentos: pterinas y carotenoides . Los pigmentos de pterina son compuestos sintetizados a partir de guanina , mientras que los carotenoides son pigmentos adquiridos a través de la dieta. [ 23 ] Ambos causan los tonos rojo-amarillos que se encuentran con mayor frecuencia en las papadas de los lagartos Anolis . La función de la papada en los lagartos Anolis ha sido objeto de debate durante siglos. Se cree que la papada se muestra como una señal visual para otros machos competidores, o como una señal de cortejo para las hembras solteras. También se ha planteado la hipótesis de que la papada sirve como señal para el reconocimiento sexual. [ 24 ]

Papada rosada en un lagarto Anolis carolinensis

Estudios iniciales

El primer estudio sobre la función de la papada fue realizado por Mertens (1926). La suposición inicial era que la papada se exhibía como método de selección sexual , y que los machos la usarían para atraer a las hembras. Se hipotetiza que las hembras de lagartos Anolis se sienten más atraídas por los machos que exhiben sus papadas con mayor frecuencia o que tienen papadas de colores más brillantes. [ 24 ] Esto fue luego cuestionado por la hipótesis de que los machos exhibían sus papadas como una forma de amenazar a otros machos en el área. [ 25 ] Durante las peleas entre machos, se exhiben las papadas. Más recientemente, se han realizado muchos estudios sobre la papada como función para el reconocimiento de especies , con énfasis en la relación del contraste entre el color de la papada y el entorno.

Relación con el medio ambiente

La papada viene en una variedad de colores, incluyendo amarillo, azul y rojo. Anteriormente se creía que el color de la papada era lo más importante en las interacciones entre lagartos, pero desde entonces se ha descubierto que existe una relación entre las condiciones de luz del hábitat y el color de la papada. [ 26 ] [ 22 ] Esto significa que, más que el color sea importante, es el contraste de la papada con el fondo de su entorno lo que mejor señaliza visualmente a otros lagartos. Se han utilizado muchos métodos para determinar esto. Persons et al (1999) encontraron que la probabilidad de que una papada mostrada sea detectada aumenta con el contraste de la papada con el fondo. Lo determinaron midiendo la cantidad de veces que una "respuesta positiva" de los ojos del lagarto girando hacia una papada mostrada ocurrió entre diferentes contrastes de fondo. De manera similar, Leal y Fleishman (2002) encontraron que las condiciones de luz en las que un lagarto muestra su papada afectan la probabilidad de que sea detectado visualmente. Lo hicieron midiendo la reflectancia espectral UV de las papadas en lagartos Anolis cristatellus usando un espectrorradiómetro , y luego midiendo la sensibilidad espectral de las respuestas retinianas de los lagartos usando fotometría de parpadeo electroretinográfica (ERG). [ 27 ]

Evolución

Los lagartos Anolis se han convertido en un buen ejemplo de radiación adaptativa . La diferencia en la morfología de la papada entre las poblaciones de lagartos Anolis demuestra este fenómeno. Los lagartos Anolis tienen la capacidad de adaptarse a diferentes áreas del entorno de manera que múltiples especies puedan coexistir eficazmente. La cantidad de vegetación en un entorno afecta la cantidad de luz absorbida. Los estudios han demostrado que la iluminación afecta la función de la papada como señal visual. La diversidad de vegetación en los entornos de los lagartos Anolis ha causado una diversidad similar en la morfología de la papada, ya que las diferentes especies de anolis se adaptan a las condiciones de iluminación de su entorno. [ 27 ] La capacidad de un lagarto para señalizar eficazmente también significa que puede defender su territorio y atraer parejas con mayor eficacia, lo que lo convierte en un buen competidor.

La relación entre el contraste del fondo y las señales visuales también sugiere que existe una coevolución entre las señales y los sistemas sensoriales de los lagartos Anolis . [ 28 ] La diversidad ambiental de los hábitats de Anolis provoca una diversidad en el reconocimiento de los individuos. Los sistemas sensoriales deben ser capaces de captar eficazmente las señales de la papada, coevolucionando así con los cambios en las características de la misma.

Una de las principales limitaciones de estas teorías es el flujo genético . La teoría de la genética de poblaciones afirma que el flujo genético puede contrarrestar las adaptaciones evolutivas y prevenir la divergencia de señales, debido a la entrada de alelos anormales en la nueva población. [ 29 ] Esto provoca una homogeneización genética y pone en entredicho la idea de que la morfología de la papada en los lagartos Anolis y sus sistemas sensoriales hayan coevolucionado.

Referencias

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  3. 1 2 3 Nicholson, KA; BI Crother; C. Guyer; JM Savage (2018). "Traducción de una clasificación basada en clados a una válida según el código internacional de nomenclatura zoológica: el caso de los lagartos de la familia Dactyloidae (orden Squamata)" . Zootaxa . 4461 ( 4): 573– 586. doi : 10.11646/zootaxa.4461.4.7 . PMID 30314068. S2CID 52975031 .  
  4. Glor, Richard E.; Jonathan, B. Losos; Larson, Allan (2005). "Fuera de Cuba: dispersión transacuática y especiación entre lagartos del subgrupo Anolis carolinensis " (PDF) . Molecular Ecology . 14 (8): 2419– 2432. Bibcode : 2005MolEc..14.2419G . doi : 10.1111/j.1365-294X.2005.02550.x . PMID 15969724. S2CID 20092906 .  
  5. Poe; Nieto Montes de Oca; Torres Carvajal; Queiroz; Velasco; Truet; Gris; Ryan; Kohler; Ayala-Varela; Latela (2017). "Un estudio filogenético, biogeográfico y taxonómico de todas las especies existentes de Anolis (Squamata; Iguanidae)" . Biología Sistemática . 66 (5): 663– 697. doi : 10.1093/sysbio/syx029 . PMID 28334227 . 
  6. Nicholson 2012 , pág. 17 
  7. Sweetlove, Lee (31 de agosto de 2011). "Se revela el genoma del lagarto" . Nature . doi : 10.1038/news.2011.512 .
  8. Losos, JB (2009). Lagartos en un árbol evolutivo: ecología y radiación adaptativa de los anolis. University of California Press, Berkeley, CA.
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Lecturas adicionales

  • Losos, Jonathan B. (2011). Lagartos en un árbol evolutivo: ecología y radiación adaptativa de los anoles . University of California Press. ISBN 978-0-520-26984-2.
  • Anole Annals , un blog escrito y editado por científicos que estudian los lagartos Anolis.
  • Anolis , la base de datos de reptiles
  • Adaptando a Anolis , cortometraje sobre las adaptaciones de los lagartos Anolis de Cuba.