Nothia aphylla

Nothia era un género de plantas vasculares del Devónico temprano cuyos fósiles se encontraron en el sílex de Rhynie en Escocia. Tenía tallos subterráneos horizontales ramificados (rizomas) y tallos aéreos sin hojas (ejes) que portaban órganos formadores de esporas laterales y terminales ( esporangios ). Sus tallos aéreos estaban cubiertos de pequeñas "protuberancias" (emergencias), cada una de las cuales tenía un estoma . Es una de las plantas terrestres primitivas mejor descritas. Su clasificación sigue siendo incierta, aunque se la ha tratado como una zosterofila . Hay una especie , Nothia aphylla . ^[1]

Los restos fosilizados, incluidos tallos desnudos (ejes) y órganos formadores de esporas ( esporangios ) desprendidos, fueron descritos por primera vez por Kidston y Lang en 1920 a partir del sílex de Rhynie de Aberdeenshire, Escocia, rocas que son de edad Pragian ( hace 411 a 408 millones de años ). Los fragmentos se consideraron partes de Asteroxylon mackiei . En 1964, Lyon describió los esporangios pertenecientes a Asteroxylon mackiei y sugirió que los especímenes de Kidston y Lang eran una nueva especie a la que llamó Nothia aphylla . ^[2] La primera descripción completa basada en más especímenes se publicó en 1979. ^{[3] Una descripción muy detallada se publicó en 2001, lo que convierte a esta especie en una de las} polisporangiofitas tempranas más conocidas . ^[1]

El esporofito de Nothia aphylla estaba formado por tallos aéreos y subterráneos delgados (ejes). Los tallos subterráneos o rizomas tenían hasta 2 mm de diámetro y se ramificaban lateralmente. La parte inferior de los rizomas tenía una cresta longitudinal de la que emergían rizoides unicelulares . No había raíces verdaderas. A intervalos, los rizomas se volvían hacia arriba para emerger como tallos erectos. Alrededor de la región de la curva hacia arriba, aparecían ramas horizontales en ángulo recto para continuar el crecimiento de los rizomas. Los tallos erectos tenían generalmente menos de 2,5 mm de diámetro; una reconstrucción sugiere una altura de alrededor de 20 cm. Los tallos aéreos se ramificaban dicotómicamente en un patrón tridimensional, con los dos últimos conjuntos de ramas con esporangios. Los esporangios estaban unidos por tallos cortos en el extremo y a lo largo de los lados del tallo, de forma más o menos espiral. Los tallos se curvaron hacia arriba de modo que los esporangios quedaron aproximadamente en posición vertical. Las esporas se liberaron a través de una hendidura longitudinal que apareció en el ápice de los esporangios. Las esporas eran triletes y tenían alrededor de 65 μm de diámetro. ^[4] Tanto los rizomas horizontales como los tallos verticales tenían tejido vascular que formaba un núcleo central ( protóstela ), y se describe como de desarrollo centrarquico . La estructura precisa del núcleo vascular variaba entre los rizomas y los tallos aéreos. ^{[1] [3]}

Aunque Nothia aphylla no tenía hojas, sus tallos aéreos estaban cubiertos de 'emergencias': protuberancias en los tallos que eran ovaladas, de alrededor de 0,3 mm de alto y de 0,7 a 1,2 mm de largo por hasta 0,5 mm de ancho. Las emergencias se formaban por la expansión de células existentes, no por la producción de células adicionales como en otros zosterofilos y trimerofitos del Devónico temprano . Cada emergencia tenía un solo estoma . La densidad de las emergencias variaba de modo que en las regiones que las tenían había entre 3 y 5 o más estomas por mm ² . Los esporangios no tenían emergencias, aunque había algunos estomas. ^[1]

Kerp et al. sugieren que Nothia aphylla era una geófita que habitaba suelos arenosos y tenía un estilo de vida clonal. Los rizomas subterráneos persistían de año en año, extendiéndose continuamente a través de ramas laterales. Los tallos aéreos aparecían anualmente. Basan este análisis en una serie de características, incluida la evidencia de que los rizomas eran subterráneos y que los rizomas aún estaban vivos cuando los tallos erectos se habían desintegrado. ^[5]

La planta descrita como Kidstonophyton discoides es posiblemente el gametofito masculino de Nothia aphylla . ^[6]

El género y la especie fueron nombrados por primera vez por Lyon en 1964. ^[2] Sin embargo, Nothia aphylla ha sido considerada como un nomen nudum ya que no se publicó ninguna descripción junto con el nombre. La validación del nombre ha sido considerada de diversas maneras, por Høeg en 1967, lo que hace que la autoridad botánica sea "Lyon ex Høeg", ^[3] o por El-Saadawy y Lacy en 1979, lo que hace que la autoridad sea "Lyon ex El-Saadawy & Lacy". ^[1]

Nothia ha sido ubicada en el grupo inicialmente establecido por Banks como la subdivisión Zosterophyllophytina o la clase Zosterophyllopsida ( zosterofilas ). El-Saadawy y Lacy consideran que la planta tiene afinidades tanto con las riniófitas como con las zosterofilas. ^[3] Como se analiza más adelante, Kerp et al. consideran que su ubicación taxonómica no está clara.

Un cladograma publicado en 2004 por Crane et al. ubica a Nothia en un grupo de tallo parafilético de "zosterofilas" ampliamente definidas, basales a los licopsidos (licopodios y parientes vivos y extintos). ^[7]

Un estudio detallado de Nothia aphylla cuestiona esta posición del género, concluyendo que su ubicación taxonómica sigue sin estar clara, y que los análisis cladísticos de Kenrick y Crane (en los que se basa el cladograma anterior) han ignorado las "diferencias fundamentales" entre los diferentes tipos de emergencias (protuberancias de los tallos). Las características del tejido vascular de las zosterofilas típicas, como los engrosamientos característicos de las células que conducen el agua, también están ausentes en Nothia . ^[8] Anteriormente, El Saadawy y Lacey habían concluido que Nothia era en algunos aspectos intermedio entre las riniófitas y las zosterofilas. ^[3] Hao y Xue en 2013 clasificaron el género como una zosterofila. ^[9]