Nucleoplasm

El nucleoplasma , también conocido como carioplasma , ^{[ 1 ]} es el tipo de protoplasma que constituye el núcleo celular , el orgánulo más prominente de la célula eucariota . Está rodeado por la envoltura nuclear , también conocida como membrana nuclear. ^{[ 2 ]} El nucleoplasma se asemeja al citoplasma de una célula eucariota en que es una sustancia gelatinosa que se encuentra dentro de una membrana, aunque el nucleoplasma solo llena el espacio dentro del núcleo y tiene sus propias funciones únicas. El nucleoplasma suspende dentro del núcleo las estructuras que no están unidas a la membrana y es responsable de mantener la forma del núcleo. ^{[ 2 ]} Las estructuras suspendidas en el nucleoplasma incluyen cromosomas , diversas proteínas , cuerpos nucleares , el nucléolo , nucleoporinas , nucleótidos y manchas nucleares . ^{[ 2 ]}

La porción soluble y líquida del nucleoplasma se llama cariolinfa ^{[ 3 ]} nucleosol , ^{[ 4 ]} o hialoplasma nuclear .

La existencia del núcleo, incluyendo el nucleoplasma, fue documentada por primera vez en 1682 por el microscopista holandés Leeuwenhoek y posteriormente descrita y dibujada por Franz Bauer . ^{[ 5 ]} Sin embargo, el núcleo celular no fue nombrado ni descrito en detalle hasta la presentación de Robert Brown a la Sociedad Linneana en 1831. ^{[ 6 ]} El nucleoplasma, si bien fue descrito por Bauer y Brown, no fue aislado específicamente como una entidad separada hasta que fue nombrado en 1882 por el científico polaco - alemán Eduard Strasburger , uno de los botánicos más famosos del siglo XIX y la primera persona en descubrir la mitosis en las plantas. ^{[ 7 ]}

Muchas funciones celulares importantes tienen lugar en el núcleo, más específicamente en el nucleoplasma. La función principal del nucleoplasma es proporcionar el entorno adecuado para los procesos esenciales que tienen lugar en el núcleo, sirviendo como sustancia de suspensión para todos los orgánulos dentro del núcleo y almacenando las estructuras que se utilizan en estos procesos. ^{[ 2 ]} El 34% de las proteínas codificadas en el genoma humano son las que se localizan en el nucleoplasma. ^{[ 2 ]} Estas proteínas participan en la transcripción de ARN y la regulación genética en el nucleoplasma. ^{[ 2 ]} Las proteínas ubicadas en el nucleoplasma están involucradas en la activación de genes que se utilizan en el ciclo celular. ^{[ 8 ]} Algunas nucleoporinas que normalmente forman el poro nuclear , pueden ser móviles y participar en la regulación de la expresión genética en el nucleoplasma. ^{[ 8 ] [ 9 ]} El poro nuclear es por donde las moléculas viajan desde el interior del nucleoplasma al citoplasma y viceversa. ^{[ 9 ]} El nucleoplasma también es una ruta a través de la cual viajan muchas moléculas. ^{[ 9 ]} Las moléculas más pequeñas pueden atravesar libremente el poro nuclear para entrar y salir del nucleoplasma, mientras que las proteínas más grandes necesitan la ayuda de receptores en la superficie de la envoltura nuclear. ^{[ 9 ]} También se cree que la matriz nuclear está contenida en el nucleoplasma, donde funciona para mantener el tamaño y la forma del núcleo, en una función similar a la del citoesqueleto que se encuentra en el citoplasma. ^{[ 10 ]} Sin embargo, la existencia y la función exacta de la matriz nuclear siguen sin estar claras y son objeto de intenso debate.

El nucleoplasma es un líquido muy viscoso que está envuelto por la membrana nuclear y se compone principalmente de agua, proteínas, iones disueltos y una variedad de otras sustancias, incluidos ácidos nucleicos y minerales.

iones

La composición iónica del nucleoplasma es crucial para mantener la homeostasis dentro de la célula y del organismo en su conjunto. Entre los iones documentados en el nucleoplasma se incluyen el sodio , el potasio , el calcio , el fósforo y el magnesio . Estos iones desempeñan un papel fundamental en diversas funciones biológicas. El sodio y el potasio participan en la bomba de sodio-potasio , una ATPasa transmembrana que bombea tres iones de sodio fuera de la célula por cada dos iones de potasio que bombea hacia el interior, creando un gradiente iónico. ^{[ 17 ]} Si bien esta bomba se considera generalmente una proteína de la membrana plasmática , su presencia se ha registrado en la envoltura nuclear, controlando el gradiente iónico entre el citoplasma y el nucleoplasma de la célula y contribuyendo a la homeostasis del calcio dentro de la célula. ^{[ 18 ]} Estos iones también determinan el gradiente de concentración que existe entre el citoplasma y el nucleoplasma, controlando así el flujo de iones a través de la envoltura nuclear. ^{[ 19 ]} Son importantes para mantener la osmolaridad del nucleoplasma, lo que a su vez proporciona integridad estructural a la envoltura nuclear, así como a los orgánulos suspendidos en el denso nucleoplasma.

El nucleoplasma es bastante similar al citoplasma, con la principal diferencia de que el nucleoplasma se encuentra dentro del núcleo, mientras que el citoplasma se localiza dentro de la célula, fuera del núcleo. Sus composiciones iónicas son casi idénticas debido a las bombas de iones y la permeabilidad de la envoltura nuclear; sin embargo, las proteínas de estos dos fluidos difieren enormemente. Las proteínas del citoplasma se denominan proteínas citosólicas y son producidas por ribosomas libres , mientras que las proteínas que se localizan en el nucleoplasma deben ser procesadas en el retículo endoplasmático y el aparato de Golgi antes de ser transportadas al nucleoplasma como parte de la vía secretora . Estas proteínas también difieren en su función, ya que las proteínas que se localizan en el nucleoplasma participan principalmente en procesos dependientes del ADN, como la división celular y la regulación génica, mientras que las proteínas citosólicas participan principalmente en la modificación de proteínas, la degradación del ARNm, los procesos metabólicos, la transducción de señales y la muerte celular. ^{[ 20 ]}

El citoplasma y el nucleoplasma son estructuras altamente gelatinosas rodeadas por estructuras membranosas: la membrana plasmática y la envoltura nuclear, respectivamente. Sin embargo, mientras que el citoplasma está contenido por una única membrana de bicapa lipídica , la envoltura nuclear que compartimenta el nucleoplasma consta de dos bicapas lipídicas separadas: una membrana externa y una membrana interna. ^{[ 21 ]} El citoplasma también se encuentra en todas las células conocidas, mientras que el nucleoplasma solo se encuentra en células eucariotas, ya que las células procariotas carecen de un núcleo bien definido y de orgánulos unidos a la membrana. Además, durante la división celular , el citoplasma se divide durante la citocinesis , mientras que el nucleoplasma se libera con la disolución de la envoltura nuclear, rellenándose solo después de que la envoltura nuclear se reforma.

Los orgánulos y otras estructuras dentro del citoplasma y el nucleoplasma están organizados por filamentos proteicos dentro de sus respectivos compartimentos. El citoplasma contiene el citoesqueleto, una red de filamentos proteicos que se encuentra en todas las células, mientras que se cree que el nucleoplasma contiene la matriz nuclear, una red de filamentos hipotéticamente análoga que organiza los orgánulos y la información genética dentro del núcleo. Si bien la estructura y función del citoesqueleto han sido bien documentadas, la función exacta, e incluso la presencia, de la matriz nuclear es objeto de debate. ^{[ 22 ]} Aunque no se ha confirmado la composición exacta de la matriz nuclear, se han documentado filamentos intermedios de tipo V , conocidos como láminas nucleares, en el nucleoplasma, que funcionan en el soporte estructural del núcleo, así como en la regulación de la replicación del ADN, la transcripción y la organización de la cromatina. ^{[ 23 ]} El flujo citoplasmático , el flujo circular del citoplasma impulsado por el citoesqueleto, ha sido bien documentado en el citoplasma, ayudando en el transporte intracelular, pero este proceso no ha sido documentado en el nucleoplasma.