Munia de pecho escamoso

Los munias de pecho escamoso forman bandadas de hasta 100 aves. Los individuos se comunican mediante llamadas que incluyen un silbido corto, variaciones de " kitty-kitty-kitty" y una nota de alarma aguda y chirriante. ^{[ 12 ] [ 23 ]} A veces mueven la cola y las alas vertical u horizontalmente mientras saltan. El movimiento de la cola puede haber evolucionado a partir de un movimiento de intención locomotora. La versión exagerada del movimiento de la cola puede haber sido ritualizada . Como señal social, el movimiento de la cola en varias otras especies actúa como una señal que indica la intención de volar y ayuda a mantener unidas a las bandadas. ^{[ 23 ] [ 24 ]}

Cuando se posan en grupo , los gorriones de pecho escamoso se sientan uno al lado del otro en estrecho contacto. El ave más externa a menudo empuja hacia el centro. Las aves de una bandada a veces se acicalan entre sí, y la que lo solicita suele mostrar su barbilla. El acicalamiento mutuo generalmente se limita a la cara y el cuello. ^{[ 23 ]} El gorrión de pecho escamoso rara vez es hostil, pero a veces las aves riñen sin ninguna postura ritualizada. ^{[ 23 ]}

La época de reproducción es durante la temporada de lluvias de verano (principalmente de junio a agosto y también en octubre en la India), pero puede variar. Estudios de laboratorio han encontrado que la luz del día prolongada y la alta humedad desencadenan el crecimiento gonadal . ^{[ 25 ]} El canto del macho es muy suave pero complejo y variable, audible solo a corta distancia. Este canto, descrito como un tintineo, consiste en una serie de notas agudas seguidas de un graznido ronco y terminando en un silbido arrastrado. Al cantar, el macho se sienta en lo que se llama la postura de la pendiente : erguido con las plumas de la cabeza levantadas. ^{[ 23 ]}

Hay dos tipos de postura de pendiente, una precopulatoria y una ordinaria. El comportamiento precopulatorio del gorrión de pecho escamoso incluye una secuencia de acciones. La primera implica que el macho o la hembra jueguen con el material del nido. Tan pronto como un ave ha dispuesto el material del nido en su pico, comienza a volar en zigzag. Una vez que un ave aterriza cerca de su pareja, el macho se inclina hacia la hembra y se limpia el pico. Luego, el macho canta con movimientos del cuerpo. La hembra invita a montar con temblores de cola. ^{[ 12 ] [ 23 ]} El nido es una gran estructura abovedada tejida de forma suelta con hojas de hierba, bambú u otras hojas con una entrada lateral y se coloca en un árbol o bajo los aleros de una casa. Un estudio en el sur de la India encontró que los árboles preferidos para anidar son Toddalia asiatica , Gymnosporia montana y Acacia chundra , especialmente los bajos y tupidos en áreas con poca cobertura de dosel. La entrada del nido está ubicada de manera que mira a sotavento de la dirección del viento más frecuente. ^{[ 26 ]} En el norte de la India, preferían Acacia nilotica aislada en áreas no urbanas, pero usaban Thuja orientalis y Polyalthia longifolia en jardines urbanos. ^{[ 27 ]}

Las nidadas del gorrión de pecho escamoso suelen contener de cuatro a seis huevos, pero pueden contener hasta diez. Ambos sexos construyen el nido e incuban los huevos, que eclosionan en 10 a 16 días. ^{[ 14 ] [ 28 ]}

La especie es ampliamente utilizada como huésped de cría por el viuda colilarga parásito en el sur de California (donde ambas especies son asilvestradas), y el munia cría a los polluelos de la viuda como si fueran suyos. ^{[ 29 ]} Esta relación es novedosa, ya que las dos especies no coexisten naturalmente en sus áreas de distribución nativas y no tenían una relación evolutiva establecida como parásito y huésped. ^{[ 29 ]}

Los estudios sobre la búsqueda de alimento han examinado el efecto del tamaño del grupo en la reducción del tiempo dedicado a la vigilancia contra depredadores , aumentando así la eficiencia de la alimentación. Según la hipótesis de los "muchos ojos", ^{[ 34 ]} una reducción en el tiempo individual dedicado a la vigilancia contra amenazas en grupos más grandes permite dedicar más tiempo a la búsqueda de alimento y a la alimentación. La vigilancia es mayor entre los individuos solitarios y disminuye a medida que el tamaño del grupo aumenta hasta aproximadamente cuatro. Las aves recolectan semillas más rápidamente en grupos más grandes, lo que refleja una disminución en la vigilancia individual, una disminución en el tiempo de manipulación y un aumento tanto en la velocidad de búsqueda como en la concentración al buscar alimento. ^{[ 35 ]}

Los individuos también pueden aprovechar la búsqueda de alimento en grupo uniéndose a miembros que ya lo han encontrado. Las opciones de buscar alimento o unirse a otros que lo han descubierto implican el intercambio de información y se han estudiado mediante los llamados "modelos productor-aprovechador". ^{[ 36 ]} Un costo asociado a la búsqueda de alimento en grupo es el aumento de la competencia por los recursos , lo que a su vez puede reducir la vigilancia antipredatoria debido a la intensidad de la búsqueda. ^{[ 37 ]} Algunos estudios muestran que el aumento de la competencia resulta en una disminución de la tasa de alimentación. ^{[ 38 ]}

Al buscar alimento, los gorriones de pecho escamoso pueden buscar individualmente o unirse a otros que ya lo hayan encontrado. Las consecuencias económicas de unirse a otros se han modelado de dos maneras: el modelo productor-aprovechado y el modelo de intercambio de información. Estos modelos se basan en hipótesis que difieren en el grado de compatibilidad que se asume entre los dos modos de búsqueda de alimento y de oportunidad de unirse. ^{[ 39 ]}

El modelo de intercambio de información supone que los individuos buscan simultáneamente oportunidades de encontrar y unirse, mientras que el modelo productor-aprovechador supone que los modos de búsqueda son mutuamente excluyentes. ^{[ 39 ]} Se observa que saltar con la cabeza hacia arriba y hacia abajo está estadísticamente asociado con las frecuencias de unión y búsqueda de un ave, respectivamente. Cuando la frecuencia estable esperada de la táctica de aprovechamiento se alteró al cambiar la disponibilidad de semillas, la frecuencia relativa de saltar con la cabeza hacia arriba cambió en consecuencia. Cuando la distribución de semillas hizo que la táctica de aprovechamiento no fuera rentable, la frecuencia de saltar con la cabeza hacia arriba disminuyó y parece respaldar las predicciones del modelo productor-aprovechador. ^{[ 40 ]}

Los estudios muestran que los munias de pecho escamoso tienden a adoptar la táctica de buscar alimento cuando este se encuentra más agrupado y cuando el tamaño del grupo aumenta. Cuando la mayoría de los recolectores adoptan esta táctica, el tiempo necesario para descubrir nuevos parches de alimento es mayor. ^{[ 41 ]}

La mayoría de los animales que buscan alimento en grupo deben buscar comida mientras evitan a los depredadores. Se ha sugerido que los individuos que adoptan la táctica de carroñero también podrían, debido a la posición de su cabeza, estar alerta ante los depredadores y, por lo tanto, contribuir a la vigilancia antipredatoria. Si la táctica de carroñero es compatible con la vigilancia antipredatoria, entonces un aumento en esta última debería conducir a la detección de más oportunidades de unirse al grupo y, por consiguiente, a una mayor participación. Se ha demostrado que, cuando están inmóviles, la táctica de mantener la cabeza erguida está asociada con la vigilancia antipredatoria. Sin embargo, el escaneo mientras se salta no contribuye a la vigilancia y se cree que la táctica de carroñero es incompatible con la vigilancia antipredatoria en el capuchino de pecho escamoso. ^{[ 42 ]}

Los munias de pecho escamoso presentan un comportamiento competitivo variable que les permite explotar recursos escasos. Existen dos alternativas de forrajeo: productores que ponen el alimento a disposición y carroñeros que roban el alimento encontrado por los productores. Los estudios demuestran que estas elecciones conducen a un equilibrio estable dentro de un grupo. Cuando los individuos son libres de elegir entre productor y carroñero, la selección dependiente de la frecuencia da como resultado una mezcla estable de ambos comportamientos, donde cada uno recibe una recompensa similar. Los estudios indican que si la mayor parte de la población está compuesta por productores, entonces el comportamiento de carroñero es favorecido por la selección natural porque hay abundancia de alimento para robar. Por otro lado, si la mayoría de las aves exhiben carroñero, entonces la competencia por el robo es tan grande que se favorece la producción. ^{[ 43 ] [ 44 ]}

Tres hipótesis podrían explicar las especializaciones de forrajeo consistentes entre individuos: variación de la fuente de alimento, diferencias fenotípicas y elección dependiente de la frecuencia. La hipótesis de variación de la fuente de alimento predice que los individuos se especializarán cuando el uso de dos habilidades sea más costoso que el forrajeo especializado. La hipótesis de diferencias fenotípicas propone que los individuos difieren en su capacidad para usar cada habilidad de forrajeo y se especializan de forma estable en la más rentable. Se espera que el patrón de especialización sea estable, aunque el número de individuos que usan una habilidad determinada depende de la composición fenotípica de la bandada. La hipótesis de elección dependiente de la frecuencia también propone que los individuos se especializan en la habilidad más rentable, pero la rentabilidad de cada alternativa disminuye a medida que el número de forrajeros fenotípicamente idénticos se especializa gradualmente en cada habilidad cuando inicialmente se les dan dos alternativas igualmente rentables. En equilibrio, las recompensas individuales deberían ser independientes del patrón de especialización. Los individuos en las bandadas ajustaron su uso de las dos habilidades y dos aves en cada bandada se especializaron en una habilidad diferente, lo que resultó en una variante tanto de la hipótesis de variación de la fuente de alimento como de la hipótesis de elección dependiente de la frecuencia. ^{[ 45 ]}

Los experimentos realizados en aviarios con bandadas cautivas de gorriones de pecho escamoso han puesto a prueba si los productores y los carroñeros alcanzan la frecuencia de equilibrio estable prevista (véase Estrategia evolutivamente estable ) cuando los individuos son libres de elegir cualquiera de los dos comportamientos. Se ha demostrado que el número de individuos que eligen estrategias de productores o carroñeros converge en frecuencias estables, lo que demuestra que la variación en las tácticas surge a través de recompensas dependientes de la frecuencia derivadas de la elección de diferentes estrategias de alimentación. ^{[ 46 ]}

Además, las aves que buscan alimento pueden alimentarse activamente del sustrato o recoger granos caídos al suelo, y estas estrategias pueden elegirse según la situación. Las salidas tempranas ocurren con mayor frecuencia cuando disminuye el tiempo de búsqueda previsto y aumenta la intensidad de la competencia . Se espera que la intensidad de la competencia aumente cuando hay más carroñeros presentes o cuando los parches son más pequeños. ^{[ 47 ]}

Dado que los productores buscan alimento y los carroñeros esperan oportunidades para unirse, el camuflaje de la presa impone un costo específico para el productor que desplaza el equilibrio productor-robañista hacia un mayor carroñeo. El camuflaje de la presa resultó en una mayor latencia para comer la semilla y un mayor número de errores de detección. ^{[ 48 ]} Además, la presencia de un competidor afectó negativamente la eficiencia de forrajeo en entornos crípticos. La eficiencia de forrajeo de los individuos que previamente habían forrajeado con un competidor en semillas crípticas se mantuvo baja incluso después de que el competidor fue eliminado. Por lo tanto, los costos de forrajear en presas crípticas pueden ser mayores para los forrajeadores sociales que para los forrajeadores solitarios. ^{[ 49 ]}

Modelos recientes de defensa económica en un contexto de forrajeo grupal predicen que la frecuencia de interacciones agresivas debería disminuir a medida que aumenta la densidad de recursos. ^{[ 50 ] [ 51 ] [ 52 ]} Estudios con el capuchino de pecho escamoso muestran que la intensidad de los encuentros agresivos fue mayor cuando se señaló la ubicación del parche, y el efecto del cambio en la densidad de recursos dependió de si se señaló o no la ubicación del parche. Señalizar la ubicación del parche fue equivalente a hacer que los recursos fueran más predecibles espacialmente. Cambiar la densidad del parche no tuvo efecto en el número de encuentros agresivos cuando no se señaló la ubicación del alimento. Cuando se señaló la ubicación del alimento, el aumento de la densidad del parche resultó en la disminución predicha en el número de encuentros agresivos. ^{[ 53 ]}